自由组合定律验证问题的认识误区

河南

1.问题的提出与思考

基因的自由组合定律是高中生物教材中的重点和难点，体现了生物学的自然科学属性，凸显了生物学科独具的特色和魅力。这一知识点在生物考题中备受关注，成为高考试题中不可回避的要点，历年来不断推陈出新，变化无穷，疑惑问题也经常存在。笔者通过本文对自由组合定律验证问题进行解析，以期对生物教学有所帮助。

1.1 问题的提出

在高中各版本教材中，讲述孟德尔对其提出的遗传因子自由组合设想的验证，采取的是纯合绿色皱粒豌豆与杂合黄色圆粒豌豆杂交的办法，结果出现了四种性状，且性状分离比接近1∶1∶1∶1。因而，一部分学生认为验证自由组合定律必须采取“测交”的方案进行。这种因欠缺思考而显得教条化的认识想当然地认为：只有杂交后代出现9∶3∶3∶1，或者测交后代出现1∶1∶1∶1的性状分离比时才可以验证自由组合定律，持有此种观点者大有人在。以两对杂合基因为例，还有一种更加隐秘的错误认识，认为杂交方案AaBb×aabb，与杂交方案aaBb×Aabb，其杂交结果相同，所以这两种方案都可以用来验证基因的自由组合定律。

1.2 对该问题的思考

以上几种认识显然存在很大的问题，这实际上是学生没有深入理解自由组合定律实质的一种表现。一方面，由于学生刚涉入遗传学领域的学习，练习和思维深度有所欠缺；另一方面，部分教师的引领也显得不足，没能引导学生洞悉其精髓。笔者从对基因自由组合定律的验证角度对自由组合定律的实质进行再探究，以期发现其内在原理和规律。

2.对基因自由组合定律的验证

若要对自由组合定律进行验证，先要明确什么是自由组合定律，验证的实质和关键点是要做什么，这样才能清楚正确的验证方法为什么能够验证，其他方法存在错误的原因。

2.1 验证的实质

基因自由组合定律的实质：位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的；在减数分裂过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离的同时，非同源染色体上的非等位基因自由组合。也就是说，假设一个杂合个体的n对杂合基因（各对基因独立遗传）自由组合，结果应是该个体可以产生2n种不同类型的配子，且各种配子数量相等。若要验证自由组合定律，要设法知道非等位基因之间是否互不干扰（或称自由组合），即被测个体是否产生了2n种不同类型的配子，且各种配子数量相等。

笔者以事先并不知道被考查的两对基因是位于两对染色体上还是一对染色体上的两对杂合基因（AaBb）为例来分析，假设A、a与B、b遵循自由组合定律，则减数分裂会产生AB、Ab、aB、ab四种数量相等的配子，即各占1/4。

假设A、a与B、b由于某种因素（如两对基因连锁）干扰而不能自由组合，此时有两种可能情况：A、B位于同一条染色体上，a、b位于其同源染色体上，记为；或者相反，A、b位于同一条染色体上，a、B位于其同源染色体上，记为。对于前者来说，如果同源染色体上的非姐妹染色单体在两对基因之间不发生交叉互换（完全连锁），AB与ab随同源染色体分离而分开，则最终产生AB和ab两种配子，各占1/2，如果一部分性原细胞在联会时，非姐妹染色单体的两对基因之间发生一次交换（不完全连锁），设重组率（亦称交换值，指发生交换的细胞所占的比例）为10%，则产生四种配子，亲本型的AB和ab各占47.5%，重组型的Ab和aB各占2.5%，重组型配子的比例远远小于亲本型。由于重组率不可能达到100%，所以四种配子比例绝不可能相等。

2.2 验证的方法

由验证的实质可知，此时要想确定基因的遗传是否遵循自由组合定律，其关键问题落脚在AaBb个体产生的配子种类是两种还是四种，如果是四种，是数量相等的四种还是其中两种数量占绝对优势，另外两种数量明显偏少。由于多数配子的基因组成在配子上难以体现出来，只能借助这些配子受精后产生的子代的表现型间接得知，因此只能让AaBb个体与其他个体杂交（也可能是自交），获取大量子代以统计性状分离比，至于杂交的另一亲本的基因型如何，则无需过分苛求，只要保证两对性状均能够出现一定的性状分离即可。

依据这样的思路，笔者归纳，通过杂交来确定两对基因是否自由组合的方法共有四种：①AaBb×AaBb（含自交）；②AaBb×Aabb；③AaBb×aaBb；④AaBb×aabb，这四种方法都能够保证与子代相关的两对性状均出现性状分离，通过性状分离比可以逆推亲本的配子种类及比例，进而证明亲本AaBb个体中的两对基因的遗传是否遵循自由组合定律。这也是验证自由组合定律方法的思想来源。

2.3 验证的误区及分析

倘若用aaBb×Aabb的杂交方案来验证自由组合定律，表面上看，其子代性状分离的结果出现了1∶1∶1∶1的性状分离比，与上述方法④在基因自由组合时产生的结果无异。那么这种方案是否可行呢？在这个方案的两个杂交亲本当中，无论哪个亲本都只含有一对杂合基因，根据前述分析，无论两对基因减数分裂形成配子时是否遵循自由组合定律，都只能产生两种数量相等的配子，所以无法确定两对基因是否自由组合，也无法实现对基因自由组合定律的验证。

上述方法④的基因在连锁情况之下，其杂交结果和杂交方案aaBb×Aabb的杂交结果是存在显著差异的。即杂交结果也能说明基因之间存在连锁关系。

2.4 相关例题

【例题】某果蝇（未交配）的体细胞中，有关基因在染色体上分布情况如图所示，要利用该果蝇的有关基因来验证基因的自由组合定律，则应选取基因型为____________（写出所有可能的种类，书写时可忽略非关键基因）的果蝇与之交配。

【参考答案】AaDd或Aadd或aaDd或aadd或BbDd（也可写作：Aa__Dd或Aa__dd或aa__Dd或aa__dd或__BbDd）

3.总结

归纳来讲，用两对基因来验证基因的自由组合定律时，杂交亲本中要有一方必须具有位于非同源染色体上的至少两对杂合基因，而另一方的有关基因中只要不存在纯合显性基因，保证两对基因在子代中均能够发生性状分离即可。