物种多样性的保持机制

黄大明 金乃君 李淑芬

摘 要：大多数关于多样性维持的理论着眼点在于物种间的共存，这种共存可能稳定也可能不稳定。稳定共存以群落从低密度状态恢复的长期增长率定量描述。通过定量描述，发现共存机制主要以两种方式发挥作用：（a）趋同，这种方式趋向于使物种之间的平均适宜度差异达到最小，（b）趋稳，这种方式趋向于增强种内的消极作用而非种间的。趋稳机制对于物种共存十分重要，这种机制包括资源分割、频率制约的捕食以及密度制约和时空上的环境因素等。趋同机制一定程度上维持了稳定共存，原因在于它降低了可能减弱趋稳机制效果的适宜度不均衡性。在不稳定共存状态下，物种多样性会随时间降低，有关这种状态的模型往往专注于趋同机制。虽然很多情况下趋稳机制会被引入不稳定共存模型并使之具有一定的稳定性，但它并不足以使系统完全稳定。不稳定共存模型引入了一个有物种更新的多样性保持机制。

关键词：共存;竞争;捕食;生态位;时空变化

中图分类号：Q948.155 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2019）07-0013-08

0 引言

在众多保持物种多样性的模型与想法中，有些经过严密逻辑检验并体现自然原理，本文讨论它们的一些共同特点。多样性保持通常是指具有相似生态学特征的物种在同一地域共存。這些物种总和称为群落。它们在相同的营养级上属于同资源群。同资源群指在资源需求上有重叠的物种群[124]。另一种研究保持物种多样性的方法，不考虑固定物种群落的共存，而是只考虑物种丰富度与均匀性在长时间尺度上的维持，其中需要考虑物种形成与消亡速度以及并不频繁的物种侵入[35，74]。本文首要关心的是伴随着物种共存的多样性保持。

许多物种共存模型都是特定区域的共存模型。为了使研究具有普遍意义，特定区域必须足够大，从而其内部的种群动态变化不会在较大程度上受边界处生物迁徙的影响[103]。在一定空间尺度下，这一条件可以满足，但这一尺度也许会比大多数模型中所考虑的范围要大。现在有一种研究较小区域上的多样性保持并用生物迁徙部分解释共存的错误倾向[81]，但如果想当然地认为迁徙速率是固定的，这种解释会成为循环论证。在这种假设下，我们会发现不断迁入这一地区的物种，即使栖息地只是一个流域，向这一流域持续迁入物种的速率依赖于迁徙物种来源地的多样性保持程度。因此在特定区域迁徙速率恒定的假设下，无法探讨多样性保持机制。

1 稳定共存

物种共存又分为稳定的或不稳定的。稳定共存意味着系统中物种的密度没有表现出长期趋势。如果密度下降，它就会趋向于恢复。不稳定共存意味着物种密度没有恢复的趋势而且在大的时间尺度下系统内物种不会被维持。在物种共存的早期研究当中，稳定共存通常指系统在某一平衡点处于稳定状态。近来，稳定共存普遍用“入侵准则”或类似的思路进行研究[7，13，36，51，83，94，133]。在“入侵准则”这一物种共存理论的框架中，在与群落内其它物种共存时，每一物种都有从低密度开始增长的能力。处于低密度的物种被称为入侵种，其它物种被称为现存种。在计算中，我们假定现存种不会受入侵种的影响，因为比较而言入侵种的密度较低。在研究中，一个重要的量是入侵种的长期相对增长率，或者称之为“长期低密度增长率”。如果这个量是正值，那么入侵者就会从低密度开始增长。“入侵准则”已经过大量的确定性或随机性模型的检验[36，51，94]，而且在某些情形下可以证实，它与诸如“随机边界”这种更理想的共存定义相等价[36]。最重要的是，长期相对增长率可以用来定量研究物种共存。

对于一个相对增长率为正值的物种，在生态学意义下，它必须从其它物种中被单独划分出来[34]。实际上，研究物种的稳定共存问题很大程度上归结于在给定环境条件下对群落进行正确划分。Lotka-Volterra竞争模型是讨论这个问题基本原理的一个较好出发点。正因如此，这个模型在教科书中被重点阐述，而且在较初级的文献中，由于模型中的变量能够符合测量数据[15，42，92，115，139]，它作为子模型（16）被用于近似、解释或描述一些复杂模型的结果[37，104，127，130]。不幸的是，教科书中常用环境承载力及相对竞争因子描述Lotka-Volterra竞争模型，这使模型显得更加复杂。使用绝对竞争因子可以将两个物种间的Lotka-Volterra竞争等式写为[30]：

其中αii与αij分别指绝对种内与种间竞争因子，等式表达的含义为相对增长率是各物种密度的线性递减函数。按这种方式引入参数后，如果αjj>αij物种i就能在其竞争者同时存在于群落中的情形下从低密度开始增长，用生物学的观点解读就是“如果物种j对自己的影响程度大于物种j对物种i的影响程度，物种j就无法通过竞争排斥物种i。”于是，双物种系统中物种共存的条件是α11>α21且α22>α12，这可以被简单地解读为“种内竞争程度必须强于种间竞争程度。”这一条件也可以被等价地表达为Bolker&Pacala模型[16]中相对因数β=αij/αjj小于1。不幸的是，教科书中通常出现的相对竞争因子（1）没有什么实际意义，因为它们着重比较某物种增长受其它物种的压制程度与物种增长对自身增长的压制程度大小。

在Lotka-Volterra竞争模型中，相对增长率是种群密度的线性函数，这使得该模型的使用条件十分特殊并且可能与实际状况产生偏差[1，30，68，121]。然而，非线性增长模型仍可以写为等式1的形式，只不过此时竞争因子是种群密度的函数，即αij=fij（Ni，Nj）。而且在非线性模型中，如果竞争因子是在现存种达到平衡且入侵者数目为零的情况下得到的，上面的结论依旧成立。

Lotka-Volterra模型及其非线性推广被视为直接竞争模型[56]：个体对其它个体产生直接影响。然而，这种模型也可由“显性资源动态模型”[104，120]导出。可见，对于Lotka-Volterra模型存在着不同解释，这说明该模型是抽象的，或者说，这个模型的依据并不是物种竞争的根本机制。从机制上理解物种竞争的尝试以Tilman提出资源竞争理论为起点，这一模型预言，被同种资源限制的物种其变化遵循R*规则[127]。对于任意给定的物种，R*是恰好可以维持物种生存的资源水平，R*值最低的物种将在竞争中取胜。一个物种的R*值，反映的并非是物种内的成员在低密度状态下获取资源的能力，而是其在较低资源水平下快速生长繁殖以补偿死亡个体的能力，其中物种的死亡率可能受捕食等因素的影响。其余条件相同时，捕食及死亡率较低的物种的R*值会比其他物种的低[30]。在本质上，物种的整体适宜度决定了它的R*值。

平衡在物种共存中起到至关重要的作用：一个物种相较于其它物种拥有的优势被伴随的劣势抵消[129，136]。不过，经检验稳定共存与R*规则有显著的关联性。若限制因素仅为单一资源，系统的平衡机制会使不同物种的R*值更接近相等，但这不会导致稳定共存。这一结论在资源限制模型服从特殊的线性形式情形下被完整导出[13，30，141]，具体而言，入侵种i在与现存种s竞争的过程中其长期低密度相对增长率满足：

其中μs表示物种在资源限制条件下的相对增长率，bs表示相对增长率开始随资源丰富度的下降而降低时的值[30]。在这样的系统中，比值μ/b标志着物种在环境中的平均适宜度，而且这一比值具有可以预测竞争胜利者的相应性质[13，30]：比值μ/b较大的物种会胜出（因为这意味着它具有较小R*值）。平衡机制会导致不同物种具有相近的μ/b值。然而，这种平均适宜度的相似性不会导致稳定共存，原因在于式2的计算结果对于任意两个物种必然反号，这意味着这些物种中只有一种能够从低密度开始增长。

资源分割模型下的共存可以与上述理论形成对比。应用MacArthur对Lokta-Volterra竞争机制的推导过程[6，26，104]，入侵者的相对增长速率可以表示为：

3

其中k=μ/b，ρ是两物种使用资源重叠程度的一种度量。（ks是[30]中的h'-m'，bi是[26，30]中的。）和2式对比发现，3式右边的第一项表示平均适宜度，所以对于两个不同物种有着相反的符号。无论何时，ρ<1（资源重叠程度小于100%）都成立，故对于两个物种3式右边最后一项都为正值。于是这最后一项是一个稳定项，它弥补了第一项所表示的适宜度的不等性。如果稳定项的绝对值大于适宜度差异项的绝对值，那么两个物种就可以共存，因为这时两个物种作为入侵者都具有正增长率。从另一个角度看，注意到αis/αss=（ks/ki）ρ，这意味着为满足种内竞争超过种间竞争的共存条件，ρ必须小于1，而且ρ越小就越容易满足这一条件，这也是说k值差异越大越容易形成共存。

3式中的稳定项因资源使用中的平衡机制而产生。模型的假设导致其对一些资源解释得较好的同时对另外一些资源就解释得不好。每一物种都有一种与密度相关的对于资源量的反馈机制，这种机制限制了本物种也限制了其它物种。然而，有限的物种资源重叠以及资源的平衡机制意味着种内限制强于种间限制。相对于种间作用，种内作用更为集中，这是系统稳定的关键。不与资源利用相关却与诸如死亡率[30，68]等因素相关的平衡机制可以最小化适宜度差异项，使得稳定项更容易占主导地位，但这种平衡机制不能单独保证系统处于稳定状态。

将等式3推广至多物种群落时就要涉及到“扩散性竞争”的概念，它是指某两物种间的竞争受到不可忽略的其它竞争物种间相互作用的影响。在大量的关于扩散性竞争的模型中（包括随机性模型），长期低密度增长率常被近似为：

其中n是系统中物种数，k仍然是单物种适宜度的度量，是现存种（物种i的竞争者）的平均适宜度，ρ仍为生态位重叠程度，但在这里并不一定从资源利用角度严格定义[27]，D是一个正常数。与式3类似，等式右边的第一项是平均适宜度之差，第二项是稳定项。若没有第二项，第一项会导致系统中只保留平均适宜度最大的物种，在Tilman的R*规则中也就是具有最低R*值的物種。然而，如果对于情形最差的物种，稳定项的绝对值都要大于适宜度差异项的绝对值，那么所有物种就会共存。等式右边的两项隐藏着不同的机制。减小适宜度差异项的因素涉及趋同机制，而增加稳定项的因素涉及趋稳机制。如果没有稳定项，趋同机制最多可以减缓竞争性排斥;但在稳定项存在的情况下，趋同机制可以导致共存。趋稳和趋同机制是比扩散性竞争使用得更为广泛的概念，但在不同实际情况下，使用的概念可能不同。比如，在占据一维生态位物种的入侵过程中，在生态位坐标相邻位置的物种对入侵者的影响最为重要[105，112]，而扩散性竞争模型（等式4）暗含着只有物种数及其平均适宜度才能影响入侵者的结论。另外，在下文中我们将看到一些机制同时包含了趋稳与趋同两方面的性质。

接下来要解决的关键问题是具有趋稳性质的机制是如何在多种多样的情形下发挥作用的。理论文献支持着如下观点：稳定共存必然要求物种间存在显著的生态学差别，最常想到的差别是生态位的不同[34，95]，而正如前文讨论的那样，这些差别会涉及平衡机制。在本文中，生态位空间有四个坐标轴：资源、捕食者（以及其它自然天敌）、时间和空间。在实际情况中，每个坐标轴又是多维度的，但这一性质不在我们的讨论范围之内。物种的生态位并不是 Hutchinson超立方体[95]，而是由物种在生态位空间中每一点的影响和对该点的响应定义。举例来说，让我们考虑资源坐标轴。每个物种都要消耗资源，于是它们对资源密度产生了影响[54，95]，另一方面种内个体的生存、生长、繁殖也会响应于资源状况[54，95]。

在物种竞争资源的过程中我们可以清晰地看到稳定机制是如何发挥作用的。如果某一物种几乎只依靠一种特定资源生存（强响应），而且它也在使资源量下降（强影响），那么这一物种就会有一个与资源相关的密度反馈循环，并且它的密度会受资源限制。如果另一物种与另一资源有着类似的关系，那么即使每一物种只消耗一部分其它物种高度依赖的资源（有限资源重叠），每一物种对自身增长的抑制程度都会大于对其它物种的抑制程度[60，127]。这就导致了稳定共存。然而这一结论依赖于各种显性或隐性的假设，如果这些假设发生变化结论也随之改变。一个对称的情形是每一种资源的丰富度相同且每一物种的繁殖能力相同，这会导致等式3中只含有稳定项。但是在不对称的情况下，即一种资源更加充足[127]，一个物种繁殖能力更强或是死亡率更低[30，68]，ki-ks就不为零，而且如果这一项足够大，适宜度差异就会抵消资源交叠带来的稳定效应，并最终导致竞争性排斥。实际情况中这种结果的出现是因为优势物种会处于高密度状态，消耗过多其它物种依赖的资源。所以稳定项对于共存而言是必要的。

上述讨论中，另一个隐性的假设是资源动态变化独立于一般物种对其的消耗。然而在某些情况下这种假设并不正确，比如，消耗相同食物的物种对资源利用阶段不同[17]或是森林中不同高度的植物截获阳光的量不同[31，89]，这就需要一些附加条件来确保每一物种一定程度上独立地受其资源供给的限制[17，89]。物种一定程度上受限的想法是它们能够抑制自身增长速率胜过抑制其它物种增长速率的关键。还有一个关键点是，这一现象涉及物种对自身的密度反馈循环，这一循环直接或间接地通过一些形式的干扰实现，而在这里讨论的干扰就是资源。捕食者和其它自然天敌也会为它们的猎物提供密度制约循环[8，70，77]。时间和空间会通过增强与种间密度依赖性相关的种内密度依赖性修正适用于群落整体的密度制约循环。

2 波动制约和非波动制约

稳定共存机制分为波动制约型和非波动制约型[27]。资源分割模型[6，60，118，127]和频率制约的捕食模型[53，77]都是波动制约的实例。在这两个例子中，群落的动态变化通常可以被确定的等式描述，这些等式中具有平衡点所以它有时被称为“平衡机制”。这些机制都能在有环境波动的情况下起作用。实际上，如果将环境变量纳入Lotka-Volterra模型中，且使其相对增长率随时间波动，那么物种共存的条件并不会发生明显改变[27，133，134]。正因如此，可以视这些机制不依赖于环境中的波动。但现在有一种舍弃这类机制的趋势，因为模型预测的结果与种群的实际波动并不相符。

一些稳定共存机制的核心涉及系统中的波动，也就是说，如果不考虑波动那么这种机制就不会起作用。所以它们被称为波动制约型[27]。若考虑关于时间的波动，这些机制可以被划分为两种：相对非线性竞争和储藏效应。

2.1 相对非线性竞争或形式竞争

种群的相对增长率通常是限制因素的非线性函数，其中限制因素包括限制性资源（例如植物光合作用的光饱和曲线[137]）、捕食者（例如捕食者之间相互干扰[45]）等。稳定共存由对于处在波动状态的限制因素的不同非线性响应导致[9，13，18，27，50，76，101，125]。在Armstrong与McGehee的初步调查中，对于只具有单一限制因素的情形，物种的相对增长率具有如下形式：

其中Ei（t）是最大相对增长率，它是可能处于波动状态的环境因素的函数（一种环境响应），F是限制因素，例如资源量的最优值，ji（F）是响应函数，它反映了相对增长率对于F的依赖性（27）。ji是从某函数分离出的非线性部分，它的非线性程度用τ来衡量[27]。例如，II型响应函数的τ为正值，而线性响应函数的τ为零（图1）。倘若两个物种中具有较大τ值的物种满足（a）在限制因素不处于波动的情况下平均适宜度较高而且（b）在它是入侵种的情形下比在它是现有种的情形下经历限制因素波动的程度要低，那么这两个物种就能稳定共存。Armstrong和McGehee证明了在条件（b）下资源竞争会自然产生因为较大的τ值会导致资源量关于时间循环的振幅较大。

这些确保稳定共存的条件可以用下面对于物种i的长期低密度相对增长率的近似来理解，其中s表示物种i的竞争者。

其中第一项是不考虑限制因素波动情况下的适宜度差异，τi-τs表示相对非线性性，V（F-i）是计算入侵种i与现存种s限制因素的变量[27]。与Lokta-Volterra模型中的等式3进行对比，6式中的第二項并不是对于两个物种来说都是正值，而是随着入侵种者与现存种的交换而变号。具有更大非线性性（更大τ值）的物种在限制因素波动的情况下处于劣势。可是如果这一物种还具有更高的适宜度，那么这一机制就具有趋同性质，因为它减小了物种从第一项中获得的优势。V（F-i）会随着入侵种的改变而改变意味着这一机制也可能具有趋稳性质。将6式进行恒等变换可以更好地看出其趋稳及趋同性质。定义B为作为入侵种的V（F-i）的平均值，A为这些值极差的二分之一，并且假设作为入侵种τ越小则V（F）越大，那么就有：

大括号内的项成为趋同项，它也就是考虑限制因素波动后的相对适宜度，而且对于两物种它具有相反的符号。最后一项对于两物种而言具有相同符号，因此它是趋稳项。所以，相对非线性性（非零τi-τs与关于F的变量的组合项）可以同时具有趋稳与趋同的效应。然而，趋稳项可能会产生相反作用，即如果具有较大τ值的物种其V（F-i）值也较大，那么等式7中的A会被-A替代，这会使两物种的长期低密度增长率趋近于非促进的竞争性排斥（或如果F与两物种的捕食相关就会产生表观竞争性排斥），反而使系统不稳定。

尽管等式6可以推广至多个限制因素的情形[27]，但是在多限制因素下的相对非线性性几乎没有被调查过。Huisman与Weissing[76]却证明了这种多限制因素模型具有非常大的实用潜力。在解决湖水浮游植物的动态变化问题的过程中，他们使用了物种对必要资源的竞争模型[98，127]，这种模型在多维意义下有很强的非线性性。这些必要资源因其与浮游植物种群间的作用而起的波动似乎可以极大地稳定物种共存。这一结果与之前证明过的在单一限制条件下相对非线性性对浮游植物共存的微弱作用形成对比[57-59]。

2.2 储藏效应

许多模型指出环境随时间的波动会对种群及群落的动态变化产生主要影响。一个普遍的事实是消极的环境因素会使种群密度降低进而减小竞争激烈程度[55，78，79]，但这并不表示它会阻止竞争性排斥的发生[30]。反而由环境波动造成稳定平衡的模型都是时间生态位模型：物种并不由其消耗资源的种类却是由其消耗资源最活跃的时间段而被区分[2，12，30，102]。为使系统最终达到稳定状态，种内竞争必须比种间竞争更为集中，这就需要三个重要的条件，这些条件共同导致了储藏效应[27]。最明显的一个条件是对环境响应的差异性。同一群落中的物种可能对于其所生活环境的变化的响应并不相同。环境变化可以是规律的、具有确定性的，例如季节变化[12，37，47，60，86，91，102，109，140]，也可以是随机的、任意的，例如一定时间内的天气变化[2，27，30，32，33，36，37，51，52，62，112，123]。

在物理环境不受种群密度影响的前提下，对环境响应的差异性是如何使种内作用的密度制约性相较于种间作用更强，并由此作为一种稳定机制？答案是种群对于物理环境的响应使竞争过程发生了改变，改变的程度可以由储藏效应的第二个关键特征度量，即环境与竞争之间的协变[30，33]。直观地看，它描述的就是消极环境因素会减弱竞争激烈程度，而积极环境因素会促进竞争这一现象。环境与竞争之间的协变由环境对于种群相对增长率的影响（环境响应）与竞争（包括种内与种间的）对于种群增长率的影响（竞争响应）之间的标准统计学协方差定量描述。

现在我们知道了环境与竞争之间的协变以及物种对环境变化响应的差异性，可以得到结论：当环境因素对某一物种有利时，其种内斗争最激烈;当环境因素对该物种的竞争者有利时，种间竞争最激烈。而最后一个条件：种群增长的缓冲性，确保当环境因素对某物种不利而使其主要经历的是种间竞争时，竞争对该物种的不利影响有限。种群增长的缓冲性可能由多种多样的生活史特征造成，如一年生植物的种子库[29，48，49，113，114]，淡水浮游动物的休眠卵[22，62，63]，多年生生物长寿命的成体[38，86，91，96，97，112，119]等。生活史不包含缓冲阶段的生物也能以其它方式保证种群增长的缓冲性。例如沙漠中的啮齿动物和草本植物在每年都会有休眠期，在这段时期中它们相对不受消极环境因素及竞争的影响[19，37]。另外，在同一种群内，具有不同表型的群体，或是处于不同区域暴露在不同环境因素及竞争条件下的群体也可能扮演缓冲的角色。

种群增长具有的缓冲性可以减弱物种面对不利环境因素时种间竞争的影响，它与储藏效应的另外两个条件，共同导致种内因素对种群增长的影响相较于种间因素的影响更为集中，进而产生稳定共存。在涉及储藏效应的多种扩散性竞争模型中，长期低密度相对增长率可以近似地被表达为以下形式：

除了将D替换为（-γ）σ2，上式中各符号的意义与广义扩散竞争模型（等式7）中的一致。注意（-γ）度量了种群增长的缓冲程度且对于具有缓冲性质的种群其值为正。增长率对环境的响应用σ2标度，而ρ表示不同物种对环境响应的关联程度。这一公式中出现了适宜度差异项（这里是对于所有环境状态取平均后的值），它与稳定项（因储藏效应产生）恰好反号，从而保证了稳定共存。

2.3 在时间尺度上的综合机制

竞争和物理环境这两大因素驱动了上述机制的形成。利用二元分析可以发现这两大因素单独所起的作用以及它们之间的耦合作用[126]。利用同样的方法我们可以将长期低密度增长率表达为[27]：

其中是非波动制约造成的影响与平均适宜合度差异之和（这两项都非波动制约），ΔN表示竞争的相对非线性程度，ΔI表示储藏效应的影响。，ΔN以及ΔI的具体表达式可以在Chesson的文章[27]中找到，等式4、等式6的第二项和等式8的第二项分别是它们的具体例子。表征储藏效应的ΔI，其正式定义为波动的环境响应与竞争响应之间的耦合作用。其它两项来源于对系统起主要作用的影响因素，同时将ΔN和ΔI中与波动无关的作用全部并入中。

虽然等式9的推导过程中[27]应用了一些近似（所以用≈），但是这些近似在9式的三项中同时存在。限制结论普遍性的一个重要假设是群落内的限制因素数量应少于群落成员数量，这样低密度入侵种所受竞争激烈程度才能被表达为现存种所受竞争激烈程度的函数。在这个假设下，等式9说明在含有随时间波動的环境和竞争作用的模型中，三种使用广泛的机制（非波动制约、相对非线性机制以及储藏效应）是完备的，即任何一种稳定共存机制一定是这三种机制之一或者是它们的组合。虽然储藏效应和相对非线性竞争看起来复杂难懂，但是没有更简单的依赖于波动的稳定共存机制了。特别是，系统中的扰动使种群密度降至竞争十分微弱的水平，进而形成稳定共存的想法[30，141]是不足为信的。而从扰动角度出发的更为复杂的观点[23-25，39，40，64]都不满足下面将讨论的空间维度中的假设。

现在普遍认为，空间与时间尺度大小对于多样性保持机制的运行有着关键性的影响[10，14，43，44，74，78，80-82，100，116，143]。如图2（见文末）所示，一个重要的发现是，如果在长于波动周期的时间尺度上观察，波动制约机制对群落的作用与非波动制约机制的作用有着明显的区别[37，91]。类似的现象也会明显地出现在空间模型中[16，46，64，84，122]，虽然这通常不会被文章的作者们强调。从这方面看，等式9中的项不仅包含了非波动制约机制，也包含了时间波动周期比ΔN和ΔI项中小的波动制约的机制。于是，等式9可以被视为应用在不同时间尺度上的波动制约机制的综合作用。

3 空间维度

自然界空间上具有惊人的斑块性。如果生活在不同栖息地的物种之间没有任何直接或间接的作用，那么毫无疑问它们将在这些栖息地共同组成的区域中共存。但是，在一定区域中共存的物种并不一定要在空间上相互分离[16，20，38，90，93，99，112，122，123]。空间变化对物种共存的影响在大体上与时间变化类似，但也有一些重要的不同之处[32，38，123]。特别是，研究空间变化的影响时也有一个类似于等式9的机制，它用非波动制约机制、空间相关的非线性项以及空间储藏效应来表达物种低密度增长率[28a]。除此之外，在这一类因子式中还有表示局部种群增长与局部种群密度之间协变的第四项，这一项在某些情况下的行为与储藏效应类似，而在另外一些情况下与非线性项类似。

空间储藏效应通常在与空间环境变化相关的空间模型中出现。在这样的模型中，对环境响应的差异性通常以两种方式被满足。第一种是不同物种的相对适宜度会随空间发生变化[21，32，28，85，107，112，122，131]。例如，对于植物而言，具有最低R*值的物种的特征会随着R*值对诸如温度pH等空间波动因素的依赖性的改变而改变[131]。第二种是物种在不同栖息地之间的分散存在差异，例如，在海洋栖息地中这种差异性是由产卵、水流以及发育作用的复杂性造成的[21，32，42，85]，在昆虫群落中这可能是由栖息地的偏好性在空间上的变化造成的[34，84，88]。这种相对差异性满足了物种对环境响应存在差异的条件。

如果一些生物种群生活在随空间变化的环境中，那么将它们依据空间进行划分后，种群增长的缓冲性质自然就会体现[32，38]，但这种缓冲性的强度会受诸如生活史特征的其它生态学因素影响[28a]。当系统中的分散性随空间变化时，环境与竞争之间的协变现象自然就会出现，注意此时相对适宜度可能也会随空间改变，但这不是必要条件。在一种模型中很容易判断协变是否出现，而且协变现象也是判断生物共存是否由环境随空间变化来保证的强大工具。举例来说，在海洋无脊椎动物成体与入侵种的竞争模型中，如果不同区域之间的环境差异不随时间改变，那么成体死亡率随空间的变化会导致环境与竞争之间的强协变性。在低死亡率的区域中成体密度会逐渐升高，导致了更加激烈的成体与入侵种间的竞争。于是，环境与竞争之间的协变现象就出现了，并且由空间储藏效应诱导的稳定共存就可能发生[32，107]。然而，如果不同区域之间的环境差异随时间不断改变（也就是说，环境随时空变化而不是单纯随空间变化，详见Chesson的文章[32]），那么在最好的情况下，局部种群密度的升高也会出现在环境变化之前。环境与竞争之间的协变效应就会很微弱或是不存在，同时储藏效应也就会很微弱或是不存在了[32，107]。

对于空间模型中相对非线性竞争项的现有研究很少，但是Durrett与Levin[46]得出了如下结论：空间竞争模型依赖于系统在空间上的变化以及对应于不同竞争策略的非线性竞争函数。Bolker与Pacala提出的植物竞争的空间Lotka -Volterra模型[16]中没有相对非线性竞争，所以相对增长率是线性的。然而，局部种群密度与竞争的协变可以产生类似的非线性效应。这种协变因局部种群密度的偶然变化而产生，而且局部种群密度与局部竞争的协变会在某些情况下给使用短距离分散这一竞争策略的物种带来优势。在其它空间竞争模型中也发现了类似的现象[93]。

事实上还有许多其它的有关竞争性共存的空间模型，其中只有非常少数的一部分可以以纳入我们已经讨论过的理论框架之中[66，89，106，117]。尽管如此，它们中的大部分还是具有我们所讨论理论框架的关键元素的，包括非线性性质、空间协变以及种群增长的缓冲性。在这些模型中涌现出了两个极为重要的想法：Tilman的资源比例假设[127，128]以及迁殖竞争平衡。

资源比例假设的内容是，在某一区域中两种限制性资源的供给速率之比决定了能在该区域中共存的植物對。如果区域之间没有分散作用，不同区域上供给速率之比的不同会导致共存物种对的不同。然而，到目前还没有哪个空间模型在区域之间有分散作用的情况下完整研究过这个想法。此外，Pacala与Tilman[112]指出在某些情况下，给定的资源比例决定了支配这一区域的最佳竞争物种。考虑到区域与区域之间资源比例的变化，这也就产生了空间储藏效应，进而导致了共存[112]。尽管资源比例决定了在某一区域中生存的最佳物种，但其它物种也可以由其它区域扩散而来。

迁殖竞争平衡在两类不同的模型中被讨论过。一类模型中，维持局部群落生存的区块由于干扰而被随机破坏，之后，生存在其它区块的生物会在这一区块中进行迁殖[24，64]。另一类模型中，一个区块维持单一生物个体的生存[87，110，130]，它的死亡（可能由各种原因造成，不限于环境干扰）为其它生物的迁殖提供了机会。在这些模型中，生物共存隐含着迁殖能力与竞争能力成反比这一条件，这会驱动各个区块中生物群落的演替。区块中生物在时空上的随机消亡导致整个区域的演替具有镶嵌性。当空区块的产生被解释成环境扰动的结果时，这种模型或许就提供了一种最令人满意的中度干扰假设的实例[30]。这一假设是指当环境扰动频率处于中等程度时，群落中物种的多样性趋向于达到最大值[64]。

4 捕食者、食植动物和病原体

捕食通常是系统具有较高物种多样性的必要假设。然而，以前提出的捕食者通过控制种群密度低于其能够产生竞争的水平来维持多样性的观点，现在看来是过分简单[4，30]。捕食者会通过不断变化的对猎物数量的影响来给猎物种群增加密度制约[108]。在没有依赖于频率的影响或是类似复杂条件[65]存在的情况下，对于几种猎物种群而言，其共同捕食者是它们的唯一限制因素，这类比于单一资源的限制[67]，只不过将一个依赖于密度的限制因素（资源）替换为另外一个（捕食者）。事实上，类似于R*规则，这里还有一个P*规则预言对捕食者耐受力最高的物种会使其它物种灭绝[69]。因此，如果捕食压力的影响强烈到它消除了竞争，那么物种之间的竞争排斥就会被表观竞争排斥替代。

捕食者帮助物种共存的途径有很多，但已知模型的解释都很复杂[7，30，65，68，70，77，135]。其中一种模型是，当每个物种都有其特异的捕食者时，或普遍地说，特异性天敌各自独立地控制着对应物种的密度时，这些物种之间就能形成共存。在热带雨林中，树的种子和幼苗数量受依赖于密度或距离的捕食支配[41，138]，而上述被称为Janzen-Connell假设的想法是解释雨林中树木共存的关键[11]。通过吸引特异性树种或幼苗捕食者，一棵树对于附近的同种植物的抑制作用要强于对异种植物的作用（或者二者相等），这就提供了稳定机制的关键条件。

许多系统中生活着广食性食肉动物和食草动物[65，77，108]。Murdoch强调捕食者中可能存在依赖于频率的确定响应机制[108]，而这是一种稳定机制。寄生蜂中更为复杂的代际响应也会产生类似效果[65]。另外，某种捕食者的响应可能不依赖于频率，但它会对同时也受限于资源的不同猎物物种产生不同影响[135]。例如，有两个处于竞争关系的猎物物种，如果其中一个物种更大程度上受限于资源而另一物种更大程度上受限于捕食者，那么它们就能够共存[61]。在上述所有例子当中，群落中捕食关系的作用是形成了反馈循环，使得某一猎物物种对于自身增长的抑制程度高于对其它物种增长的抑制程度，从而满足稳定共存的条件。然而，当这些依赖于种群密度以及频率的条件没有被满足时，广食性捕食者通过给竞争因素占主导的系统施加更强的捕食关系，使得猎物种群趋同。如果类似于资源分割的稳定机制也在系统中存在，那么虽然捕食者不是使系统趋稳的主导因素，但是稳定共存也会产生。

群落中捕食者也会作为干扰因素使得猎物种群死亡率在时空上具有班块性。当死亡率没有物种特异性时，捕食者又可能成为造成迁殖竞争模型中局部物种消亡的原因[23]。如果死亡率有物种特异性，且与群密度无关，那么捕食者又起到了类似于随时空变化环境的作用，从而通过空间储藏效应导致物种共存[111]。想象捕食者就是生物体，而环境就是物理环境，那么我们可以将其视为由储藏效应导致的稳定物种共存在表观竞争存在情形下的推广。然而，目前没有关于环境与表观竞争协变的理论。如前所述，捕食者可以被视为波动的非线性因素，但人们对这一机制没有进行更细致的研究。

5 不稳定共存

Hubbell[73，74]总结出一种群落中物种处于不稳定共存状态的模型：各物种为空间而竞争，但它们在生态属性上是全同的，所以在任何情况下它们都有相同的适宜度。于是，在等式4中，平均相对适宜度项以及稳定项都接近于零，系统中的物种会极其缓慢而随机地走向消亡。对许多人而言，物种的缓慢消失等同于不稳定共存，而且这也确实是自然中的模型之一[78，79，81，123]。但对于这个模型生态学家已经提出了一些异议。第一，平均适宜度都相同的物种似乎不可能存在[28]，而且如果在实际情况中系统违反了这条假设，那么平均适宜度的差异就会导致缓慢灭绝的结论不再成立[142]。在该模型中轻微的实际变化也会增加系统的稳定性[28]。事实上，在任何一个系统中这种特征似乎都无法避免[28，142]。

其它对解释不稳定共存的尝试没有像Hubbell的模型中假设得那么中性，而是尽可能寻找使物种适宜度差异最小的途径[78，79，81，123]。但在这些尝试中，人们没有认识到系统中的稳定因素很难被避免，而且它们对于趋同机制的效果估计过高[28]。尽管如此，不稳定共存问题也有其实际意义，因为在很多系统中至少有一些物种微弱地连续繁衍，源于它们的适宜度劣势与稳定因素带来的优势近似相抵。此时我们发现，对于多样性维持的研究需要考虑一些宏观生态学的问题，比如物种的形成与消亡、生态过程[35，74]、大空间尺度上群落内物种迁徙的生物地理过程以及大时间尺度上的气候变化[37]。Hubbell[74]指出在较大尺度上，物种的形成、消亡以及迁徙过程占主导地位，这使得它的中性模型中过度简化部分显得不是那么重要。我们还需要关于这些临界过程速率的独立數据来检验这一观点。

6 非平衡共存

稳定与不稳定共存是区分平衡与非平衡共存的一种观点[75]。另外一种观点是通过波动制约或非波动制约的共存来区分[35]。但是平衡现象无处不在。例如，Hubbell[74]的不稳定共存模型中就出现了一个大空间尺度上物种多样性的平衡点。所以，在研究物种共存的时候，最好只关心以下问题：物种共存是否稳定？如果稳定，那么稳定机制是否波动制约？我们最好避免使用非平衡共存这一术语。

7 有限相似性

不稳定共存要求物种在长期共存中有近似相等的平均适宜度。平均适宜度的相似性也能促进稳定共存的形成，但稳定共存关键的形成条件是各物种的生态位之间存在差异，从而使种内作用对于种群增长的抑制强于种间作用的抑制。生态位存在差异这一要求通常被称为有限相似性[3，12]。有一点很明确，并不是物种间的各种生态位差异都能导致共存。例如在前文对于储藏效应的讨论中，作为一种生态位差异的物种特异性环境响应，它只有在能恰当地与密度反馈机制相联系的情况下才能形成共存。正如在这里强调的一样，这一情况广泛出现，但是并没有像大多数其它机制一样被研究得很透彻。能够导致物种共存的生态位差异被称为使系统趋稳的生态位差异。对于相似性精确的限制说明使系统趋稳的生态位差异存在一个可量化的最小值，但是这个值在某些情况下并不存在[3，5]。例如，在前文中出现过的各种等式中，稳定项的绝对值自然是使系统趋稳的生态位差异的增函数（虽然这一特征并不是在所有情况下都成立的6）。平均适宜度差异越小则使系统趋稳的生态位差异就越小。有人会争辩说平均适宜度差异可以为零，但是我们有充足的理由相信它在自然界大多数情形下不等于零，而且到目前为止我们没有任何理论可以预测平均适宜度差异。所以，虽然一些特别种类的生态位差异保证物种共存这一学说受到广泛支持，但不能给这些情况下生态位的相似性预测一个确定的上限[3]。

一维生态位坐标上的物种共存模型预测出了相似性的上限，这可以用于预测在给定两现存种的生态位空间和平均适宜度差异的情况下另外一物种是否能入侵此系统[105，112]。由于竞争者种类多于入侵种类，这样的入侵种者自然在现存种面前处于劣势。因此，这种分析看起来并没有回答共存物种的生态位到底能有多近，但它确实强调了群落中不同种群生态位的差异是物种共存的重要因素[5]。这一特征并非从扩散性竞争方程中得出的，因为其中根本没有涉及到物种生态位的差异。

近来，生态位的有限相似性也被用于解释由迁殖竞争平衡导致的共存。然而，这一理论的局限性在于不同等级的竞争者的迁殖能力不同[87，130]。这种差异性具有趋同效应，原因在于它补偿了低等级竞争者的劣势。这也不是一种使系统趋稳的生态位差异，它反而导致了平均适宜度差异的降低。但如果按如下方式解释，在这一理论中就不会出现的悖论：可以被形象地理解为使物种之间不互相阻拦的生态位差异确保了共存，而决定某一物种是否比其它物种更强的适宜合度差异更容易导致竞争性排斥[14]。

上述分析中还存在不严格之处，这些模型都没有考虑种群不断增加的稀疏性，以及随着更多的物种迁入群落各种群中个体绝对数量的减少。稀疏（低密度）种群中的Allee效应[71，72]以及小种群中的随机消亡现象[132]都潜在地限制了共存生物生态位的相似程度，因为在这两种模型中，生态位越相似意味着种群越稀疏、规模越小。这些情况都值得进一步研究，因为它们有一些在物种平均适宜度皆相同时仍成立的特别性质，即它们可能使系统满足无论趋同效应强度如何，趋稳效应强度必须存在下限（取决于系统中能承受的最大群落规模）的物种共存条件。