红树林蚧虫的发生和扩散规律

刘文爱，薛云红，范航清

(广西科学院广西红树林研究中心，广西红树林保护与利用重点实验室，广西 北海 536000)

红树林是滨海湿地中重要的生态系统，健康状况受到国内外学者的广泛关注[1]。广西红树植物共有15种，其中真红树11种、半红树4种；建群种主要有白骨壤Avicenniamarina、桐花树Aegicerascorniculatum、秋茄Kandeliacandel、红海榄Rhizophorastylosa、木榄Bruguieragymnorrhiza、海漆Excoecariaagallocha、老鼠簕Acanthusilicifolius、银叶树Heritieralittoralis8种[2]。近年来，广西红树林虫害种类和暴发次数呈递增趋势[3]。随着广西红树林人工林和修复林的增加，蚧虫成为幼年红树林中重要害虫之一。Takagi 研究了与红树林相关的6种蚧虫的分类，并介绍了几种蚧虫的生活史[4]；Ozaki 等利用海水防治白轮蚧，一龄若虫的固定减少了53%[5]。徐家雄 等首次报道红树林中存在秋茄牡蛎盾蚧Mytilaspissp.[6]。刘文爱详细描述了秋茄植株上4种盾蚧的形态学特征及寄主种类[7]。江宝福研究了秋茄林中考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli生物学特征、种群动态研究及其抗性[8]。

蚧虫以刺吸式口器近终生插入红树植物叶片组织中，吸取大量的汁液供自己生长发育。颚刺破组织，使组织褪色、降低光合作用，甚至可致寄主死亡。国内外关于红树林蚧虫的研究较少，且主要集中在生物学和形态学方面，未见蚧虫的树种选择性和扩散规律方面的相关报道。笔者通过定量调查蚧虫在红树林不同潮位和不同寄主的发生情况，针对蚧虫的取食方式，测定3种寄主叶片的水分、可溶性糖及单宁含量，分析蚧虫取食偏好性，以期为防治红树林蚧虫提供基础研究资料。

1 材料和方法

1.1 研究地概况 山口国家级红树林生态自然保护区位于广西东海岸(N 21°26′～21°37′，E 109°36′～109°45′)，属南亚热带海洋性季风气候。年均降水量1 500～1 700 mm，约有一半的降水量集中在夏季。气候温和，光热充足，干湿季分明，有效积温高的气候特点十分有利于红树植物的生长发育。保护区的海区潮汐类型属非正规全日潮，红树林群落面积 829 hm2，分为8个群丛，其中红海榄群丛占保护区红树林面积比例最大，为32.9%，木榄+秋茄+桐花树群丛占26.8%，白骨壤群丛占20.3%。

1.2 蚧虫危害情况调查 在山口红树林保护区红树林内，沿海岸线设置4条垂直于岸线的断面，每个断面至少相距1 km，尽可能覆盖山口红树林，4条断面分别标记为C1、C2、C3、C4(图1)，每条断面设置高潮带(大潮高潮位到小潮高潮位之间的区域)、中潮带(小潮高潮位到小潮低潮位之间的区域)和低潮带(小潮低潮位到大潮低潮位之间的区域)3个调查区域，每个调查点针对不同树种进行取样调查。每种树种随机调查10株，每株随机剪取3～5个20 cm的小枝，小枝装入样品袋，室内详细检查，并记录每个小枝上的蚧虫种类和数量。根据蚧虫寄生于红树植物叶片的特性，分别对叶面和叶背上的蚧虫种类和数量进行记录和统计，根据查阅文献、书籍等资料鉴定蚧虫种类[7-10]。

图1 断面示意Fig.1 Section diagram

1.3 蚧虫传播方式调查 调查地选取蚧虫发生较为严重的C1断面的高潮带。调查同一树种在不同高度上蚧虫的发生情况，即将目标树种分成两大类，树冠层明显高于海水水淹线(一般是平均最高潮的水位线)和树冠层等于或低于海水水淹线，采集不同树冠层的秋茄树枝，统计树冠层淹水线以下和淹水线以上不同叶表面蛎盾蚧的数量。

1.4 不同寄主叶片营养成分的测定 针对蚧虫的取食特点，测定蚧虫3种寄主植物的叶片含水量、可溶性糖含量和单宁含量[9]。

1.5 数据分析 采用SPSS进行数据统计，利用Origin进行图形绘制。

2 结果和分析

2.1 红树林蚧虫发生种类和特点 广西红树林蚧虫有8种，分别是蛎盾蚧Lepidosaphessp.、椰圆盾蚧Aspidiotusdestructor、考氏白盾蚧Pseudaulacaspiscockerelli、黑褐圆盾蚧Chrysomphalusaonidum、日本龟蜡蚧Ceroplastesjaponicas、红蜡蚧Ceroplastesru-bens、吹绵蚧Iceryapurchasi和卫矛矢尖蚧Unaspiseuonymi(图2)。

图2 8种红树林蚧虫形态Fig.2 The morphology of eight scale insects in mangrove

林间蚧虫主要寄生于红树植物的叶片，寄生秋茄为主，以叶面居多，叶背较少。其中蛎盾蚧是红树林蚧虫的优势种，主要危害秋茄，也会寄生白骨壤、桐花树和木榄(表1)。

山口红树林不同断面、不同潮间带蛎盾蚧的发生程度情况见表2，蛎盾蚧寄生在秋茄、白骨壤、桐花树和木榄叶片上，该虫在高潮带秋茄上发生程度最重。在4个断面中，C1高潮带的秋茄上蛎盾蚧大发生，C2和C4高潮带秋茄上次之，白骨壤、桐花树和木榄上发生程度较轻。

表1 红树林蚧虫的种类Tab.1 The species of scale insects in mangrove

表2 山口保护区蛎盾蚧对寄主植物的危害程度Tab.2 Hazard degree of Lepidosaphes sp. to host plant in Mountain Pass Reserve

2.2 红树林蛎盾蚧的扩散方式及其偏好性 水面以下蛎盾蚧数量平均为92.81头，远大于水面以上5.47头的平均数量，水面以下和水面以上蛎盾蚧数量存在极显著差异(P<0.001)(图3)，间接说明蛎盾蚧主要依靠水流进行扩散。

注：不同大写字母代表组间差异极显著(P<0.001)。

Note:Those with different capital letters show extremly significant difference between groups(P<0.001).

图3 秋茄不同树冠层蛎盾蚧的数量对比

Fig.3 Comparison the number ofLepidosaphessp. in different Kandeliacandelcanopylayer

被危害的秋茄，其叶面和叶背蛎盾蚧的数量不同，叶面蛎盾蚧数量(平均55.43头)和叶背蛎盾蚧数量(平均9.17头)差异极显著(P<0.001)(图4)。

注：不同大写字母代表组间差异极显著(P<0.001)。

Note:Those with different capital letters show extremly significant difference between groups(P<0.001).

图4 秋茄叶面和叶背上蛎盾蚧的数量对比

Fig.4 Comparison the number ofLepidosaphessp. on the leaf surface ofKandeliacandel

2.3 红树植物叶片营养成分 秋茄老叶与秋茄嫩叶含水量差异不显著，二者显著高于桐花嫩叶和白骨壤叶片的含水量；秋茄嫩叶的可溶性糖含量最高，其次是秋茄老叶，二者均显著高于白骨壤和桐花树的可溶性糖含量；白骨壤叶片单宁含量最高，秋茄嫩叶的单宁含量最少(表3)。

表3 不同红树植物的叶片营养成分和单宁含量Tab.3 Leaf nutriention composition and tannin content ofdifferent mangrove plants

注：表中数据为平均值±标准误。表中同列数据中标有不同小字母者表示组间差异显著(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间差异不显著(P>0.05)。

Note:Values in each column with different lowercase letters are significantly different(P<0.05)，and with the same lowercase letters are not significant(P>0.05).

3 结论和讨论

山口红树林中共有8种蚧虫发生，主要危害秋茄。其中蛎盾蚧对红树林的危害最严重，主要发生在红树林的高潮带，呈斑块分布。

红树植物因含有单宁，所以适口性差，秋茄和桐花树单宁含量较白骨壤少。可溶性糖是昆虫生长发育的必需营养物质，其含量低必然影响昆虫的正常发育[11]。秋茄单宁含量较低，而可溶性糖较高，水分是昆虫必需摄入的成分，秋茄叶片中水分最多，这些是蚧虫对秋茄偏好的重要原因。秋茄为红树科树种，为等面叶，其叶片和叶中脉厚度均较白骨壤和桐花树厚一些，较同科的木榄厚[12]，叶片和叶中脉最厚，是蚧虫对秋茄偏好的主要原因。

蛎盾蚧除了对秋茄具有偏好外，对高潮位红树植物的叶面更具偏好性。本研究表明蛎盾蚧偏好叶面，与陆地上蚧虫喜阴更偏好叶背[13]不同，这可能与潮汐周期性淹没有关。

调查发现红树林内蚧虫种类多，且蚧虫在红树林中危害发生普遍。推测其原因有以下两方面：从蚧虫虫体来看，体型微小，大多有介壳或其他蜡质保护，耐海水性强，且繁殖力强，1 a可发生2～15代[14]；从红树植物来看，其为常绿乔木，叶片寿命普遍较长，且生长在潮间带，寄生蜂等天敌种类和数量较少，人工林大多林分稠密，便于蚧虫扩散。

有研究表明，陆地上蚧虫主要有长距离传播和短距离传播，其中长距离扩散主要依靠人力，因其具有隐蔽性，是进出口检疫的主要对象[15]；短距离扩散有：借助鸟类等动物进行扩散；借助风等非生物因子进行扩散[10]。红树林因其生境特殊，受潮汐影响较大，蚧虫传播及扩散模式和陆地上有较大的差别。研究发现，秋茄冠幅水面以下蛎盾蚧的数量显著多于水面以上部分，间接说明蛎盾蚧的扩散主要依靠水流。笔者在厦门等地发现造林初期低矮且较密的人工林较易受到蛎盾蚧的危害。

位于高潮位的红树林中蚧虫危害发生情况比低潮位严重，这可能与虫源和潮水周期性淹没有关。红树林蚧虫大多来自内陆，其扩散顺序由高潮位向中潮位进而向低潮位扩散，而较低潮位受潮水淹没影响较大，蚧虫较难扩散及生存。蚧虫主要依靠其初孵若虫涌散时期进行扩散，该虫期无介壳或蜡质保护，易受海水影响，位于较低潮位红树植物淹没时间较长，若虫较难生存。