施肥和刈割对苏丹草补偿生长的影响

马银山，朱 勇，李光文，江 鹏，车巨铸，马婷婷，张 强

(河西学院农业与生物技术学院，甘肃 张掖 734000)

植物对放牧的响应是植物在生长过程中为生存和繁殖所形成的适应策略[1]，普遍认为食草作用可导致超补偿。食草作用直接作用于植物地上部分茎、叶及繁殖部分花、果实，间接作用于植物地下部分，而引起植物生理生化发生变化。目前，对于刈割后植物超补偿发生机制的研究有很多[2-3]，一些结果表明，刈割能通过刺激光合作用[4]、产生更多的分蘖[5]或改变资源分配模式[6-7]来促进植物生长。张璐璐等[8]研究结果显示，牧草在适度放牧情况下会发生分株密度的超补偿。一般来说，植物在种间发生竞争时，叶面积较大及叶位较高的植物在竞争中占优势[9]，但随着放牧强度继续增加，强烈的采食作用消除了不耐牧的禾本科植物的竞争影响，使得牧草从高适合度(如良好的营养和繁殖能力)变为低适合度[10]。一些物种在受到放牧利用或刈割后贮藏物质会向地上器官转移以促进再生，有效地增加每分株分蘖数和叶片数[11]，提高了分株地上生物量。在营养丰富的条件下，植物通常显示出较高的生长率[12]。

适度施肥可显著提高植物生物量及植物群落的补偿效应。补偿性光合作用的发生与植物的营养状况密切相关。一些研究表明，在土壤营养丰富的条件下，植物生长受分生组织的影响比受营养的影响更大，刈割去除了植株顶端的分生组织，一定程度上影响了植物的补偿生长；同时，增加的营养由于刈割而流失，营养越丰富，流失率越高，增加营养的作用越小[13]。因此，研究不同物种对肥力、刈割的响应，可以进一步补充和完善补偿或超补偿发生的机制。苏丹草(Sorghumsudanense)作为一种抗逆性强的优质牧草，它在我国农牧业生产中具有广阔的发展前景[14]。本研究以苏丹草为试验材料，通过田间控制试验，拟解决以下三个问题：(1)苏丹草对施肥和刈割的主要响应是什么？(2)施肥和刈割能否促进超补偿的发生？(3)超补偿发生的可能机制是什么？

1 材料方法

1.1 研究地区

试验地点位于甘肃省张掖市河西学院农学试验基地(34°55′ N，102°53′ E)，海拔1 475 m，年平均温度6.0℃，年降水量104～328 mm。

1.2 试验材料

苏丹草种子由蓝翔种苗种子公司提供。苏丹草是禾本科高粱属一年生草本植物，须根粗壮，秆较细，高可达2.5 m，7-9月开花结果。

1.3 试验方法

试验采用随机设计，两个因子为施肥和刈割。试验开始于2017年4月上旬，先在河西学院试验基地选择一块试验地，进行深翻、平整，去除杂草，然后将试验地划分为1 m×0.8 m的36个样方，每个样方中间设置间隔和走道。在每个样方中，用点播方式播种40粒种子(间距15 cm)，播种后，观察出苗状况，根据出苗多少进行间苗或者移苗，保证每个样方中至少有30株幼苗，同时幼苗间保持一定的距离(≥15 cm)，以减少幼苗间的相互影响。苗期定期进行除草和浇水(用撒壶喷水)，确保幼苗的正常生长。

在36个样方中进行施肥和刈割处理。施肥分4个水平，每个样方土壤中施加磷酸二铵颗粒(有效氮含量18%，有效磷含量46%)，施肥梯度为0，150，300，450 kg·hm-2；刈割处理分3个水平，分别为不刈割、刈割1次和刈割2次。施肥处理在出苗后进行，刈割处理在6月底幼苗长到50 cm左右进行，每20 d刈割1次，每次刈割整株高度的50%。每次刈割前，在每个处理下随机选择5株测其形态指标,包括株高、分蘖数、比叶面积(叶面积/叶片干重)、根冠比(根生物量/累积地上生物量)，以计算补偿指数。测量的生理指标有叶绿素含量、相对电导率、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量。丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法[15]；脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法[16]；相对电导率的测定用DDS-307电导率仪测定；叶绿素含量的测定采用TYS-A型叶绿素测定仪测定。收获时再次测定以上指标。

1.4 数据分析

补偿指数为刈割植株与对照植株累积地上生物量的比值，补偿指数大于1为超补偿，小于1为欠补偿，等于1，则未发生补偿[17]。用QQ-Pots检验数据正态性，Levene's检验法检验方差齐性；用多重比较中的最小显著差数法(LSD method)或Tamhane's检验法(方差不齐时)比较各处理间差异。所有分析均用SPSS 13.0统计软件进行分析并作图。

2 试验结果

2.1 施肥、刈割对苏丹草生理生态指标的影响

从表1可以看出，施肥对苏丹草比叶面积、丙二醛含量、分蘖数影响差异不显著，对脯氨酸含量、叶绿素含量、相对电导率、补偿指数影响差异显著(P<0.05)，刈割对所有生长指标影响差异显著(P<0.05)；施肥和刈割两因子之间对丙二醛含量、叶绿素含量、相对电导率、补偿指数有交互作用，对其它指标无交互作用。

表1 施肥、刈割对苏丹草生理生态指标的影响Table 1 Effects of fertilization and clipping on physiological and ecological indicators of Sorghum sudanense growth

注：表中所列数据为F值，*表示P<0.05，差异显著；**表示P<0.01，差异极显著

Note:the data listed in the table is F value,* meansP<0.05 and significant difference；** meansP<0.01 and extremely significant difference

2.2 施肥、刈割对苏丹草比叶面积和补偿指数的影响

从图1和表1可以看出，施肥对比叶面积无显著影响，刈割显著(P<0.05)影响比叶面积，随着刈割次数的增加，比叶面积增大，且与对照相比差异显著(P<0.05)。施肥和刈割对补偿指数有显著影响，随刈割次数增加，补偿指数增大；施肥量越大，补偿指数越大；施肥和刈割对补偿指数有显著的交互作用，随着施肥量的增加，刈割2次的补偿指数明显大于刈割1次和对照。

图1 施肥和刈割对苏丹草比叶面积和补偿指数的影响Fig.1 Effects of fertilization and clipping on specific leaf area and compensation index of S Sorghum sudanense

图2 施肥和刈割对苏丹草株高和分蘖数的影响Fig.2 Effects of fertilization and clipping on plant height and tiller number of Sorghum sudanense

2.3 施肥、刈割对苏丹草株高和分蘖的影响

从图2和表1可以看出，施肥和刈割对苏丹草株高有显著影响，两因子之间有显著的交互作用。随着刈割次数的增加，与对照相比，苏丹草株高显著降低。施肥对分蘖数影响差异不显著，刈割显著影响分蘖数，与对照相比，刈割2次处理下，分蘖数显著增加。

2.4 施肥、刈割对苏丹草叶绿素含量和相对电导率的影响

从图3和表1可以看出，施肥和刈割对叶绿素含量有显著影响，两因子之间有显著的交互作用。不刈割时，施肥能显著提高苏丹草叶绿素含量；刈割1次和2次时，随着施肥浓度的增加，叶绿素含量无一致性变化。刈割1次时，叶绿素含量先降低后升高；刈割2次时，施肥150 kg·hm-2的水平下，叶绿素含量与对照相比，无显著变化；施肥300 kg·hm-2和450 kg·hm-2时，叶绿素含量与对照相比显著(P<0.05)增高。相对电导率随刈割次数的增加，与对照相比显著(P<0.05)降低。刈割1次处理下，施肥后，相对电导率随施肥浓度的增加，先降低后升高至与对照无差异；刈割2次处理下，相对电导率随施肥浓度的增加无变化。

图3 施肥和刈割对苏丹草叶绿素含量和相对电导率的影响Fig.3 Effects of Fertilization and clipping on Chlorophyll Content and Relative Conductivity of Sorghum sudanense

2.5 施肥、刈割对苏丹草丙二醛含量和脯氨酸含量的影响

从图4和表1可以看出，施肥对苏丹草丙二醛含量无显著影响，刈割对苏丹草丙二醛含量影响差异显著(P<0.05)；刈割2次的处理下，丙二醛含量与对照相比，显著降低。施肥和刈割对脯氨酸含量有显著(P<0.05)影响，不刈割处理和刈割1次处理下，脯氨酸含量随施肥浓度的增加而增大，显著(P<0.05)大于对照；刈割2次后，脯氨酸含量无一致性趋势。

图4 施肥和刈割对苏丹草丙二酫含量和脯氨酸含量的影响Fig.4 Effects of Fertilization and clipping on the Content of Procyanidin and Proline in Sorghum sudanense

2.6 各生长参数之间的相关分析结果

从表2可以看出，丙二醛含量与相对电导率、分蘖数、株高呈显著的正相关，与比叶面积呈显著的负相关；脯氨酸含量与比叶面积、相对电导率呈显著的正相关。补偿指数与相对电导率、株高呈显著的正相关，与分蘖数呈显著的负相关。

表2 补偿指数与各生长参数之间的相关分析Table 2 Correlation analysis between compensation index and various growth parameters

注：*表示P<0.05，差异显著；**表示P<0.01，差异极显著

Note:* meansP<0.05 and significant difference; ** meansP<0.01 and extremely significant difference

3 讨论

植物地上部分刈割后的补偿生长一直受到普遍关注，植物从欠补偿到超补偿依赖于当地的资源状况和刈割情况[18]。一些研究表明，随着放牧强度的增加，牧草叶面积指数降低[19]，刈割后植株根部增大，增加了地上组织水分和养分的供应[20]，并提高土壤和单位叶片面积的含水量[21]和叶片光合速率[22]。在本研究中，比叶面积随刈割强度的增加而增大，主要是刈割去除了冗余的植物组织而使牧草对光的利用发生变化，导致了超补偿的发生[23-24]。刈割2次的处理，分蘖数明显增加，分蘖的增加可能与刈割刺激休眠芽的活动有关[17]。

施肥对草地生态系统而言，是不同于刈割(放牧)的另一种干扰类型，其作用主要是增加了土壤的有效资源，改变了植物地上、地下的竞争强度，进而引起植物群落结构变化[25]。通常来说，植物在增加营养条件下可表现出较高的生长率[25]，产生更多的生物量[26]，分配相对较少的资源到根系[27]，肥力较高可促进植物补偿生长[10]。但从本研究来看，在单独考虑肥力作用时，施肥并不能促进株高的生长和分蘖数的增加，然而，当肥力与刈割共同作用于植物时，肥力对刈割后植物的补偿生长能力有明显的促进作用，说明肥力促进植物发生补偿反应并非在单一因素下存在，而是与其它因素结合在一起发生的，并且施肥的作用是有限的，而且依赖于刈割强度的大小和施肥年限的长短[8]。植物发生超补偿的重要生理基础是采食损伤后较强的补偿性光合作用，而如果获得的资源有利于增加补偿性光合作用，就可能发生超补偿[28]。施肥对植物补偿生长的提高主要表现在促进营养生长方面，如促进组织再生，对缺失的组织给予充足补偿，同时还能解除养分胁迫。在本研究中，施肥显著促进超补偿(表1)，补偿指数与分蘖数和株高呈显著的正相关(表2)，说明施肥能够通过促进苏丹草营养枝的生长而达到补偿生长的目的，但施肥和刈割之间有显著的交互作用。说明施肥虽然能引起苏丹草株高的增加，但在短期内尚不能有效地抵消刈割损伤的负面影响，特别是刈割造成补偿生长量减小，所以施肥对苏丹草补偿生长的作用具有时滞性。本研究中，施肥促使叶绿素含量提高，特别是后期叶绿素含量高，叶片衰老慢，延长叶片功能期，提高了光能利用率。施肥处理使苏丹草得到了更好的生长，提高了抗氧化能力和渗透调节能力，增强了苏丹草抵抗外界不良生长环境的能力。

植物能从施肥、放牧或刈割中受益，通常有如下几种机制：第一，较高的相邻植物遮阴或自身的遮阴影响，通过放牧或刈割避免了光资源的竞争[29]；第二，轻度和中度刈割打破了顶端优势，并且刺激被刈割植物产生更多的分蘖[30]；第三，资源的重新分配和转换使资源转向有利于地上部分的生长[6-7,31]。地上部分刈割去除的绝大部分是光合组织，刈割后植物由于相邻植株和自身遮阴的减少使光透射增强，虽然有叶子的损失，但这种损失可能由于光合作用的增强而得到补偿，同时施肥也能促进植物叶绿素含量的增加。本研究中，由于有施肥因子的存在，发生超补偿的机制可能与第一种机制更符合。

4 结论

施肥和刈割能够促进苏丹草发生超补偿，施肥和刈割之间有显著的交互作用，刈割情况下，施肥对苏丹草补偿生长的影响具有时滞性。

施肥和刈割能够引起苏丹草生理生化指标发生变化，刈割2次时苏丹草丙二醛、脯氨酸含量显著降低，可能是苏丹草的一种生理性保护措施，通过体内生理生化物质的变化以应对环境的变化。

施肥和刈割通过改变营养、光、空间等资源的分配，打破顶端优势，除去冗余的植物组织，刺激新生组织的生长而实现植物超补偿的发生。