新疆博尔塔拉河冬季鱼类群落空间分布及其与环境因子的关系*

刘 鸿 牛建功 刘春池 谢 鹏 梁杰锋 蔡林钢 马徐发 张人铭①

(1.新疆维吾尔自治区水产科学研究所 农业农村部西北地区渔业资源环境科学观测实验站 乌鲁木齐 830000； 2.华中农业大学 武汉 430000)

博尔塔拉河是中国新疆博尔塔拉蒙古自治州的一条内流河，发源于阿拉套山与别珍套山交界处的洪林达坂(苏宏超等,2006)，地理位置介于 44°02′N～45°23′N、79°53′E～83°53′E 之间(卡米拉,2004)，全长 252 km，面积约12506 km2，系一条常年流水河。博尔塔拉河北部主要支流为哈拉吐鲁克河和保尔得河，南部主要支流仅鄂托克赛尔河(蔡林钢等,2009)。博尔塔拉河自西向东依次流经温泉县、博乐市和精河县，最后注入艾比湖(朱永生等,2010)。

鱼类群落是特定水域内鱼类种群相互结合的结构单元，即鱼类与周围环境及其他物种相互依赖、相互作用、具有特定功能的生物复合体(叶富良,2002; 李捷等,2010)。鱼类是水生生态系统的高级消费者，其群落的演替过程能够反映栖息地环境条件的变动。历史上对于博尔塔拉河的研究主要涉及环境评价 (张兆永等,2015; 摆晓虎等,2017)、径流量(董煜等,2014)、气候(古丽吉米丽·艾尼,2012)及土壤(比拉力等,2014)等方面，关于水生生物的研究较少，冬季水生生物群落结构未见报道。据记载，博尔塔拉河土著鱼类数量较少，受气候持续干旱和人类活动等因素的影响，该流域鱼类群落结构演替明显(蔡林钢等,2009)。博尔塔拉河由高山溶雪补充水源，冬季水量充沛，部分高山鱼类随雪山融水进入河道，对该流域冬季鱼类资源状况的调查能够较好反映部分土著鱼类的种群数量及空间分布(李国刚等,2017)。

博尔塔拉河春夏季鱼类群落已有报道，缺少冬季数据，故本研究定位于冬季群落结构，基于冬季数据，拟通过博尔塔拉河冬季鱼类资源调查数据，并结合历史资料分析其种群结构、空间格局以及环境相关性，为该流域生态环境评估、水资源开发利用及渔业资源养护提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 断面设置

本次调查按照等间距原则设置监测断面。即自上游到下游分别于呼鲁斯托汗系日格、祖莫墩、哈日乌 勒以及夏日勒津设置4个调查断面，依次为S1、S2、S3和S4 (图1)，调查时间为2016年11月。

1.2 样品采集及分析

由于调查河段均属于可涉水河流，为全面采集各个水层鱼类，渔获物捕捞采用挂网(20m×2m)和地笼(5m×0.3m×0.3m)结合的方法，各调查断面均使用地笼5个，挂网2片。各采样断面均平行设置2个站点进行采集，各断面作业时间均覆盖全天24 h，以消除昼夜节律影响。对所采集的渔获物分别进行种类鉴别、体长和体重记录等，测量数据现场记录，部分种类样品使用福尔马林固定后带回实验室分析并保存。标本鉴定及分类依据《中国动物志: 硬骨鱼纲鲤形目(中卷、下卷)》(陈宜瑜,1998、2000)、《青藏高原鱼类》(武云飞等,1992)和《新疆鱼类志》(中国科学院动物研究所,1979; 郭焱等,2012)。

使用 WTW Multi 3630 IDS水质分析仪测定环境因子，测定内容包括溶解氧(DO)、pH、电导率(Res)和水温(T)；使用Garmin Orenon 550测量海拔及经纬度；使用测距仪测量河道宽；使用SVR雷达枪测量流速。

图1 博尔塔拉河调查断面示意图Fig.1 Sampling sections in mainstream of Bortala River,Xinjiang

1.3 数据处理

用 Margalef的种类丰富度指数D、香农-威纳(Shannon-Wiener)多样性指数H'以及Pielou均匀度指数J分析鱼类群落的物种多样性(毛志刚等,2011)。由于鱼类不同种类及同种类个体间差异很大，Wilhm (1968)提出，用生物量表示的多样性更接近种类间能量的分布，因此，本研究中根据生物量计算群落物种多样性。其计算公式如下：

式中，S为种类数，W为总渔获量(g)，Pi为第i种鱼所占总渔获量的比例。

选用Pinkas的相对重要性指数(IRI)判断各资源种类优势种(Younget al,1998)，相对重要性指数包含生物的个体数、生物量和出现频率三方面的重要信息，常被用作研究群落种类的生态优势度(刘鸿等,2017; 孙鹏飞等,2015; 杨尧尧等,2016)，其计算公式如下：

式中，N为某一种类的数量占总数量的百分比(%)；W为某一种类的质量占总质量的百分比(%)；F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比(%)。IRI值大于1000定为优势种，100～1000为重要种，10～100的为常见种，小于 10 为罕见种(Shanet al,2011)。

Bray-Curtis 相似性矩阵(Brayet al,1957)能够较科学地反应生物群落之间的差异性，基于该指数的聚类分析是研究鱼类空间聚集类型的主要方法(Chamberset al,2005)。相似性分析之前对原始数据进行log (x+1)变换，以便对稀有种给予不同程度的加权(周红等,2003)。

典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA) (Braak,1986、1987)是将 CA/RA 和多元回归结合起来的排序方法，其每一步计算结果都与环境因子进行回归，进而详细研究物种与环境的关系，其结合多个环境因子更好地反映群落与环境的关系，其分析结果可将样方、种类以环境因子排序综合表示，可更直观地分析群落结构(张金屯,2011)。其结果一般是将种类、样方和环境因子绘制在一张排序图，环境因子用带箭头实线表示，箭头所处象限表示环境因子与排序轴间的正负相关性，箭头连线的长度代表某个环境因子与群落分布和种类分布之间相关程度的大小，连线越长相关性越大；反之越小。连线与排序轴的夹角代表着某个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高，反之越低(张金屯,2011)。

数据分析前使用流量对数据进行标准化，

式中，D为资源密度，Fv为流速(m/s)，T为时间，H为水深(m)。

采用ArcGIS 10.2绘制调查断面分布图，底图来源于 ArcGIS-Esri中国，坐标系为GCS_WGS_1984，多样性指数图使用Origin 9.1绘制。运用Primer 5.1统计软件进行空间聚类分析。CCA分析前使用 Pearson显著性检验对环境因子进行筛选，后通过 R3.4.2 vegan package 实现，三序图采用 2 (species)型标尺，即样方坐标等比例于相对特征根(Borcardet al,2014)。

2 结果与分析

2.1 鱼类群落种类组成

2016年11 月博尔塔拉河调查共采集鱼类1515尾，共计15种，隶属于3目5科14属，均为硬骨鱼类，其 中以鲤形目鱼类最多，共计 12种，占总种类数的85.71%；鲤形目以鲤科鱼类为主，共计9种，其余均为鳅科鱼类。鲈形目共计出现 2种，分别为黄 (Hypseleotris swinhonis)和波氏栉虾虎鱼(Ctenogobius cliffordpopei)。鳉形目仅出现1种，即青鳉(Oryzias latipes) (表1)。

2.2 群落物种多样性及优势种

分析博尔塔拉河鱼类群落物种多样性指数(图2)，结果显示，博尔塔拉河上游 S1断面 Shannon-Wiener指数最高，S2断面最低。而S1～S3断面丰富度指数差异较小，下游S4断面最高。S2断面Pielou均匀度指数仅为0.59，而调查河段上游S1断面均匀度指数最高，为0.95。

相对重要性指数IRI分析结果显示，博尔塔拉河优势种共3种，即麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、棒花鱼(Abbottina rivularis)和新疆高原鳅(Triplophysa strauchii)。其中，麦穗鱼和棒花鱼于4个断面均有采集到样品，而新疆高原鳅仅在S1和S2断面出现，数量在该断面占绝对优势(图3)。鲫(Carassius auratus)、波氏栉虾虎鱼、黄(Phoxinus brachyurus)为重要种，其中，黄和短尾

于4个断面均有出现，但数量较少。斯氏高原鳅(Triplophysa stoliczkae,)、中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)和青鳉在博尔塔拉河占比较低，均仅出现于1个调查断面，系罕见种。由此可见，博尔塔拉河鱼类群落已演化为以外来鱼种为主导的结构。

2.3 群落空间格局及其与环境因子的关系

博尔塔拉河鱼类群落二维聚类分析结果见图3。在 60%相似水平上空间聚类可将博尔塔拉河分为Group1和Group2两组，前者为博尔塔拉河上游，即S1和S2断面，后者为博尔塔拉河下游，即S3和S4断面。物种聚类在50%相似水平上可分为4组，GroupⅠ包括无须(Acheilognathus gracilis)、黄、麦穗鱼、波氏栉虾虎鱼和棒花鱼5种，其中，麦穗鱼和波氏栉虾虎鱼空间分布相似水平最高，达90%。GroupⅡ仅包括斯氏高原鳅和北方泥鳅(Cobitis granoci) 2种，主要分布于博尔塔拉河中游。Group Ⅲ包括新疆裸重唇鱼(Gymnodiptychus dybowskii)、新疆高原鳅和短尾3种。GroupⅣ共有鱼类 5种，分别为青鳉、准噶尔雅罗鱼(Leuciscus merzbacheri)、䱗(Hemiculter leucisculus)、中华鳑鲏和鲫。该组鱼类主要分布于Group2 (图3)。

Pearson显著性检验结果显示，海拔(Altitude)、温度和溶解氧(DO)为主要影响博尔塔拉河鱼类群落结构的环境参数。使用以上3个环境因子进行典范对应分析(CCA)。结果显示，第 1排序轴解释比例为63.90%，第2排序轴解释比例为21.93%，而第3排序轴解释比例仅为 14.16%，前两轴累计解释贡献率达85.84%(表3)，即前2轴可用以表征排序结果。

表1 2016年博尔塔拉河调查冬季鱼类名录Tab.1 The fish species in Bortala River in winter during 2016

图2 博尔塔拉河鱼类群落物种多样性指数Fig.2 The value of Shannon-Wiener (H'),richness index (D),species evenness (J),and species number of fish communities in the Bortala River,Xinjiang

CCA排序结果见图4，溶氧和海拔与第1排序轴正相关，而温度与之负相关；海拔和温度与第2排序轴正相关，而溶氧与之负相关。对比发现，海拔箭头连线最长，温度与溶解氧次之，表明海拔是影响博尔塔拉河鱼类群落结构的主要环境因子，即海拔越高，鱼类丰度越高。进一步分析显示，斯氏高原鳅与海拔箭头连线夹角最小，相关性最高，即该鱼类分布主要受海拔影响；此外，新疆裸重唇鱼、新疆高原鳅和短尾与温度正相关，鲫与溶解氧相关性较高，而麦穗鱼与3个环境因子均表现出较高的相关性。

3 结果与讨论

3.1 鱼类群落演化

对比历史资料发现，博尔塔拉河鱼类群落变化较为明显，体现在以下几方面。

土著鱼类种类减少。李思忠等(1966)对新疆北部鱼类调查结果显示，博乐水系有新疆裸重唇鱼(裸黄瓜鱼)、准噶尔雅罗鱼、短尾、小眼须鳅(小眼条鳅)(Barbatula microphthalma)、新疆高原鳅(黑斑条鳅)、小体高原鳅(小体条鳅) (Triplophysa minuta)以及斯氏高原鳅(施氏条鳅)共计7种土著鱼类。2005年，蔡林钢等(2009)在对博州河流生态调查中，于博尔塔拉河仅采集到新疆裸重唇鱼、新疆高原鳅、小体高原鳅以及斯氏高原鳅4种土著鱼类。本次调查所采集到的土著鱼类包括新疆裸重唇鱼、准噶尔雅罗鱼、短尾、新疆高原鳅和斯氏高原鳅5种。其中，以鳅科鱼类种类减少较为明显。

表2 博尔塔拉河鱼类群落优势种Tab.2 Dominant fish in each sampling section of Bortala River,Xinjiang

图3 博尔塔拉河鱼类种群聚类与空间分布的关系Fig.3 Relationship between station clusters and fish assemblages in the Bortala River,Xinjiang

表3 博尔塔拉河各断面CCA排序解释变量得分及特征值Tab.3 Eigenvalue and scores for constraining variables in each sampling section of Bortala River,Xinjiang

表4 新疆博尔塔拉河各采样断面环境数据Tab.4 Environmental data in each sampling section of Bortala River,Xinjiang.

图4 博尔塔拉河CCA三序图(2型标尺)Fig.4 CCA triplot of Bortala River,Xinjiang(scaling 2)

外来鱼类种类逐年增加。2005年，蔡林钢等(2009)调查中采集到的非土著鱼类主要有虹鳟(Salvelinus gairdneri)、鲤(Cyprinus carpio)、鲫、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、棒花鱼以及麦穗鱼(蔡林钢等,2009)，共计6种，而本次调查中采集到青鳉等10种外来鱼种(表1)，麦穗鱼、棒花鱼占优较大比重，已于博尔塔拉河形成一定的种群。外来鱼种主要分布于S4断面(图3)，该断面位于大河沿子河汇合口(图1)，大河沿子河水温相对较高，适宜水产养殖，为博尔塔拉蒙古自治州主要养殖水系之一，大量的养殖逃逸及附带鱼种在该断面聚集(蔡林钢等,2009; 郭焱等,2012)。自20世纪60年代至今，博尔塔拉河鱼类群落已由原本土著鱼类逐渐演化为外来鱼种为主土著鱼类为辅的结构，且自然河道中的外来物种种类仍在不断增加(蔡林钢等,2009)。新疆地理相对隔离，生态系统较为脆弱(韩茜,2005)，外来物种天敌较少，极易对土著鱼类造成威胁，进而影响本地水生生态结构，对新疆各天然水系外来物种的风险评估及防治须予以重视。

经济鱼种减少。历史上准噶尔雅罗鱼及新疆裸重唇鱼是该流域的主要渔业对象(郭焱等,2012)，尽管本次采集鱼类标本达1515尾，但准噶尔雅罗鱼及新疆裸重唇鱼均未超过10尾(表1)，已难以形成渔业捕捞种群。

鱼类群落小型化。武云飞等(1992)记载，20世纪中叶新疆裸重唇鱼全长范围为110～345 mm，本次调查最大全长为范围为51～132 mm。短尾体长范围为22～69 mm，平均体长仅28 mm，多以小个体为主。栖息环境的改变及过度捕捞导致性成熟提前可能是鱼类小型化的主要原因。

3.2 土著鱼类分布现状

新疆裸重唇鱼为高山冷水性经济鱼类(武云飞等,1992)，为新疆分布最广泛的土著鱼类，该鱼种产卵场多位于河流上游(郭焱等,2012)，近年来，受河道引水工程的影响，该鱼种已开始向各栖息地支流上游支流迁移(李国刚等,2017)，本研究该鱼种也是出现 于调查水域的上游。准噶尔雅罗鱼为新疆准噶尔盆地独有土著鱼类，系广温性湖泊型鱼类，准噶尔雅罗鱼应为湖泊型鱼类，受艾比湖水质盐化的影响，迫使该鱼迁栖至入湖三角洲低洼坑塘或河道之中(郭焱等,2005)，主要出现于S4断面。博尔塔拉河短尾分布存在出入，李思忠等(1966)与中国科学院动物研究所(1979)分别对该流域调查，均认为该河段存在短尾，而蔡林钢等(2009)于2005年的调查中未采集到样品，其结合2006年天山北坡准噶尔盆地调查数据，认为准噶尔盆地可能没有短尾分布。结合历史资料综合分析认为，该河段短尾存在是必然的，且20世纪中叶资源量较高，随后种群数量逐渐下降，故而在监测过程中未采集到样品。短尾喜好生活于流速较弱的小河汊浅水区，以倒灌流河汊最甚，对生境相对较高的选择性限制该鱼种形成大规模种群，而对生境的依赖性则导致该鱼种的生存容易受到影响，进而反作用于种群，影响其分布和种群数量。高原鳅属鱼类系高海拔小型浅水型鱼类，无洄游习性，分布范围相对稳定，其中，新疆高原鳅多分布与中上游河段，斯氏高原鳅则多以下游为主，鳅科鱼类繁殖能力强、经济价值低、开发利用少，资源量相对丰富(郭焱等,2012)。

3.3 鱼类群落与环境因子的关系

鱼类群落的空间格局除受其本身生活习性影响外，还受环境因子空间异质性的影响(李捷等,2012)。新疆地理环境复杂，河流多发源于山脉，有多种于高山产卵鱼类分布，已知的海拔分布次序为新疆裸重唇鱼＞新疆高原鳅＞斯氏高原鳅＞准噶尔雅罗鱼，进而使海拔与鱼类群落结构相关性较高。此外，斯氏高原鳅属广布种，于新疆塔里木河、伊犁河、额敏河以及天山北坡水系均有分布(李国刚等,2017)。S3在4个断面中海拔最高(表4)，而本次调查仅于S3断面采集到斯氏高原鳅(图3)，采样断面设置也可能对相关性分析造成一定的影响。新疆裸重唇鱼、新疆高原鳅和短尾主要集中于研究水域上游，该河段距温泉县较近，且少有支流汇入，水温高于下游，为适宜的越冬区，使鱼类在该区域聚集而其余河段分布较少，进而表现为与温度正相关。鲫主要分布于河口区，河口区淡水注入可能使得该区域水体溶解氧含量升高。此外，鲫为杂食性鱼类，偏重于植物性，喜摄食浮游植物(郭焱等,2012)，S4断面有大河沿子河注入，夏秋季水温在20℃以上。一般而言，温带河口区浮游生物种类丰度较高(杨宇峰等,2006)，丰富的浮游植物能够为鲫提供充足的饵料，使得鱼类聚集，浮游植物的光合作用也能为水体提供较高的溶氧，进而使得鲫与溶解氧表现为较高的相关性。其余鱼种与所测定环境因子未表现出显著相关，这可能受到鱼类生活习性及环境因子参数设置等多方面因素的影响，其原因有待进一步探索。

续附录1 博尔塔拉河各断面鱼类分布及体长体重范围Appendix 1 The fish species,length range and weight range in each section of Bortala River,Xinjiang