甜高粱杂交种F1代杂种优势研究

罗峰 裴忠有 高建明

摘要 [目的]研究甜高粱杂交种F1代的杂种优势。 [方法]以2个不育系为母本，8个恢复系为父本，配置16个杂交组合，分析杂交种F1代各性状的杂种优势。 [结果]甜高粱杂交种F1代的株高具有超亲优势和正向的中亲优势，大部分组合茎粗具有超亲和正向中亲优势;生物产量表现出较高的正向超亲优势，其正优势达到93.75%;锤度表现出正向或负向的中亲优势，其中正向的占56.25%，负向的占43.75%。株高与低亲值、高亲值、中亲值均呈显著正相关，茎粗与高亲值和中亲值呈显著正相关，生物产量与低亲值、中亲值和高亲值均呈极显著正相关，锤度与双亲关系不密切，出汁率与高亲值呈显著正相关。A2×R1、A2×R7、A2×R3组合株高、生物产量和锤度的杂种优势分别达到最高。 [结论]该研究可为甜高粱的品种选育提供参考。

关键词 甜高粱;杂交种;杂种优势;超亲优势;中亲优势

中图分类号 S566.5文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）10-0049-04

Abstract [Objective] To study the heterosis of F1 generation of sweet sorghum hybrids. [Method] Heterosis of characters in F1 hybrid generation was analyzed by using 16 cross combinations with two male sterile lines as female parent and 8 restorer lines as male parent. [Result] Plant height of hybrid F1 had overparent heterosis and positive midparent heterosis， and the stem diameter of most combinations had overparent heterosis and positive midparent heterosis. Biomass showed higher positive overparent heterosis， and its positive advantage was 93.75%. Brix showed positive or negative midparent heterosis， and the positive accounted for 56.25%， the negative accounted for 43.75%. Plant height was significantly positively correlated with low parent value， high parent value and midparent value， stem diameter was significantly positively correlated with high parent value and midparent value， and biomass had a significant positive correlation with low parent value， high parent value and midparent value and brix was not closely related to parents. Juice content had a significant positive correlation with high parent value. A2×R1、A2×R7、A2×R3 combinations had the highest heterosis in plant height， biomass and brix. [Conclusion] The research could provide a reference for the selection of sweet sorghum varieties.

Key words Sweet sorghum;Hybrids;Heterosis;Overparent heterosis;Midparent heterosis

甜高粱[Sorghum bicolor（ L.）Moench]為粒用高粱的一个变种，其具有生物产量高、茎秆多汁多糖及乙醇转化率高等优点，是最具优势的生物质能源作物之一[1-4]。甜高粱茎秆富含大量的糖分，通过固体或液体发酵可将其茎秆中的糖分转化成燃料乙醇，可缓解能源危机[5]。同时，甜高粱也是一种重要的饲料作物，其青贮饲料产量远高于玉米等其他饲料，而且营养价值很高[6]。此外，甜高粱还具有较强的抗逆性，可在盐碱滩涂和瘠薄地上种植[7-10]。总之，甜高粱优点很多，作为新兴的能源、饲料、糖料作物越来越受到人们的重视和关注。

利用杂种优势是提高农作物产量的一种有效方法，我国已先后在玉米、高粱、水稻、棉花、油菜等作物上获得成功。我国甜高粱育种起步于20世纪80年代，目前已育出辽甜系列、沈农甜杂系列、吉甜系列和晋甜杂系列等众多品种。部分品种已在生产上应用，并表现出较强的杂种优势[11]。但总体上，我国甜高粱育种与先进国家间仍有一定差距，还存在育种资源匮乏、茎秆锤度低、综合抗性差等问题[12-13]。因此，选育出杂种优势强、生物产量高、锤度高、抗性强的甜高粱品种对于缓解我国能源紧张、改善生态环境、促进国民经济持续稳定发展，具有十分重要的意义[14-16]。

目前，关于普通高粱杂种优势的报道较多，但关于甜高粱杂种优势研究方面的报道则较少 [17-22]。因此，笔者以甜高粱杂交种F1代为研究对象，对其生物产量、锤度及出汁率等性状的杂种优势进行了研究，以期为甜高粱杂种优势理论研究和新品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2017—2018年在天津市静海良种场进行，前茬作物为玉米。以2个高粱不育系（A1和A2）为母本和8个优良恢复系为父本（R1～R8），共配置16个杂交组合，各组合父、母本材料见表1。

1.2 试验设计

2017年采取人工授粉的方法配置了16个杂交组合。于2018年5月5日播种F1代，每个组合种1个小区，每小区共6行，行长5 m，行距0.5 m，株距0.25 m，3次重复。其他管理同大田生产。

1.3 测定方法

在甜高粱植株成熟时，每小区选取代表性植株10株，测定株高、茎粗和生物产量等性状。用WYT型手持折射仪（锤度测量仪）测量锤度，并对测得数值进行校正。对甜高粱茎秆进行榨汁，并按以下公式计算出汁率：

出汁率（%）=莖秆汁液重茎秆重×100

1.4 杂种优势分析

参照张天真介绍的公式，分别计算上述5个性状的超亲优势及中亲优势[23]。计算公式如下：

超亲优势（%）=（F1-HP）/HP×100

中亲优势（%）=（F1-MP）/MP×100

式中，HP为高亲值，MP为双亲平均值，F1为杂交种某一数量性状的测定值。

2 结果与分析

2.1 甜高粱杂交种F1代性状表现及变异系数

由表2可见，生物产量和出汁率的变异系数较大，分别为0.393 4和0.389 1，这说明不同组合F1代生物产量和出汁率间的差异最明显。其中，单株生物产量的变幅为0.46～0.98 kg。锤度和株高的变异系数次之，分别为0.267 4和0.216 2。茎粗的变异系数最小，仅为0.164 6。

2.2 甜高粱杂交种F1代主要农艺性状杂种优势分析

由表3可知，16个杂交组合F1代在株高上均表现出正向超亲优势，变幅为6.89%～58.36%。除A2×R8组合表现负向中亲优势外，其他组合F1代株高均表现出正向中亲优势，且在0.24%～50.91%之间，其变幅范围较大。其中，组合A2×R1的F1代株高超亲优势和中亲优势最大。除A1×R3组合外，其他组合F1代的茎粗均表现出正向超亲优势，变幅为5.02%～51.71%。A1×R3、A1×R8、A2×R3组合表现为负向中亲优势，其他13个组合表现为正向超亲优势，在2.22%～47.36%之间，其变幅范围也较大。其中A1×R6的超亲优势和中亲优势最大，分别为51.71%和47.36%。16个组合F1代的生物产量均表现出正向超亲优势，变幅为13.52%～156.94%。仅A1×R4、A1×R6、A2×R3等3个组合F1代生物产量表现为负向中亲优势，大部分组合则表现出正向的中亲优势。上述结果表明，大部分组合F1代在株高、茎粗以及生物产量等性状上表现出超亲优势和中亲优势。

2.3 甜高粱杂交种F1代锤度和出汁率杂种优势分析

锤度和出汁率均是与糖产量有关的性状，是衡量甜高粱品质的重要性状。由表4可看出，A1为母本的组合，F1代锤度有的组合表现出正向超亲优势，有的则表现出负向超亲优势;A2为母本的全部8个组合均表现出正向超亲优势，且在8.24%～36.21%之间，变幅范围不大，其中A2×R3组合锤度的超亲优势最大。F1代锤度的中亲优势表现与超亲优势类似，A1系列组合表现出正向或负向中亲优势，A2系列组合均表现出正向中亲优势，其中A2×R3组合中亲优势最高，达到40.57%。

2.4 F1代各性状杂种优势分析比较

由表5可见，5个性状总平均中亲优势为21.14%，中亲优势表现为生物产量>株高>出汁率>茎粗>锤度。表明甜高粱杂种F1代生物产量的杂种优势最强，因此，在育种中可选择父本和母本均高大粗壮的材料，以期获得较高的杂种优势。锤度的杂种优势最低，主要是由于锤度受环境影响较大，气候条件、土壤养分以及栽培措施等都会影响到甜高粱的锤度，因此，其较难获得很高的杂种优势。

从杂种优势的分布次数看，在总数80项次中，大于和等于中亲值的有62项次，小于中亲值的18项次。如果把杂种F值与中亲值比较，大于或等于中亲值的定为正优势，小于中亲值的定为负优势，那么正优势占75.12%，负优势占24.88%。其中，生物产量的正优势最大，占93.75%。

进一步分析超亲优势可知，在80项次中，超高亲优势有64项，占80.00%，超低亲优势有3项，且均为锤度和出汁率，占3.75%。介于高值亲本和低值亲本之间的有13项，占16.25%。株高、茎粗和生物产量等主要农艺性状均表现出不同程度的超亲优势;锤度和出汁率不仅表现出超亲优势，而且也表现出负向超亲优势。因此，在选育高锤度和出汁率品种时，应尤其注意亲本的选择，如果选择不当，杂交种则会表现出负向超亲优势。

2.5 甜高粱各性状亲子相关分析

由表6可见，甜高粱杂交种的株高与低亲值呈显著正相关，与高亲值和中亲值均呈极显著正相关;茎粗与高亲值呈极显著正相关，与中亲值呈显著正相关;生物产量与低亲值、中亲值和高亲值均呈极显著正相关;锤度与低亲值呈不显著负相关，与高亲值和中亲值间均呈不显著正相关;出汁率与高亲值呈显著正相关。

3 结论与讨论

该研究中甜高粱杂交种F1代株高均表现出正向的超亲优势和中亲优势，但不同组合间差异较大，其中A2×R1组合超亲优势和中亲优势均最大，分别为52.11%和50.91%;大部分组合的茎粗表现出正向的超亲优势或中亲优势，少数组合表现出负向的超亲优势或中亲优势;甜高粱杂交种F1代生物产量表现出较高的正向超亲优势，其正优势达93.75%;锤度表现出正向或负向的超亲优势和中亲优势，其中正优势占56.25%，负优势占43.75%。

该研究表明，相同母本不同父本的组合杂种优势表现不同。结果显示，A2×R1组合株高杂种优势最大，A2×R7组合生物产量杂种优势最大，A2×R3组合锤度杂种优势最大。上述结果说明以7050A为母本的组合，其F1代性状表现要优于以Tx623A为母本的组合。

该研究发现，甜高粱株高与高亲值和中亲值均呈极显著正相关，与低亲值呈显著正相关;茎粗与高亲值呈极显著正相关，与中亲值呈正相关。表明株高和茎粗更易受高值亲本的影响，因此，在甜高粱育种中可选择株高和茎粗有明显优势的材料做亲本，以提高杂交种的株高、茎粗，进而提高生物产量。生物产量与低亲值、中亲值和高亲值均呈极显著正相关，说明甜高粱的生物产量与双亲关系均很密切，因此，应选择生物产量均较高的父、母本进行杂交。甜高粱锤度与低亲值、高亲值和中亲值都呈不显著相关，说明甜高粱锤度与双亲關系不密切。可能是因为锤度受环境因子的影响较大，温度、光照、降水等因子都会影响到锤度，此外，土壤养分、施肥、灌溉、种植密度等因子也会影响锤度[24]。出汁率与高亲值呈显著正相关，因此育种中应选择出汁率高的材料作父本。

目前，甜高粱杂交种锤度的杂种优势不高，主要是因为甜高粱育种中多以普通高粱不育系进行杂交选育，缺乏甜高粱专用不育系，这样极大地限制了甜高粱锤度的提高。因此，当务之急是选育出甜高粱专用不育系，以期更好地利用其杂种优势。

参考文献

[1] 卢庆善.甜高粱[M].北京：中国农业科学技术出版社，2008：103-104.

[2] 李桂英，涂振东，邹剑秋.中国甜高粱研究与利用[M].北京：中国农业科学技术出版社，2008：40-42.

[3] 王荣华，李红侠，张文彬，等.甜高粱生物燃料相关特性研究进展[J].中国农学通报2017，33（15）：91-98.

[4] 张晓英，赵威军.甜高粱茎秆含糖量的研究进展[J].山西农业科学，2011，39（6）：616-618.

[5] 王兆木，涂振东，贾东海.新疆甜高粱开发利用研究[J].新疆农业科学，2007，44（1）：50-54.

[6] 李欣欣，黄萍，庄义庆，等.能源作物甜高粱抗逆性的研究进展[J].江苏农业学报，2016，32（6）：1429-1433.

[7] 高雪，朱林，张会丽.盐胁迫对甜高粱和青贮玉米不同器官K+、Na+含量的影响[J].河南农业科学，2017，46（12）：29-35.

[8] 葛江丽，姜闯道，石雷，等.甜高粱研究进展[J].安徽农业科学，2006，34（22）：5815-5816，5892.

[9] 王同朝，郭红艳，李新美，等.甜高粱综合开发与利用现状与前景[J].河南农业科学，2004，33（8）：29-32.

[10] 李斌山，张文彬，刘娜.甜高粱病虫草害抗耐性遗传改良研究进展[J].中国糖料，2017，39（3）：55-59.

[11] 王海凤，新楠，吴仙花，等.甜高粱育种的现状、问题与对策[J].作物杂志，2013（2）：23-26.

[12] RAGHUWANSHI A，BIRCH R G.Genetic transformation of sweet sorghum[J].Plant cell reports，2010，29（9）：997-1005.

[13] RITTER K B，MCINTYRE C L，GODWIN I D，et al.An assessment of the genetic relationship between sweet and grain sorghums，within Sorghum bicolor ssp.bicolor（ L.）Moench，using AFLP markers[J].Euphytica，2007，157（1/2）：161-176.

[14] 姜慧，胡瑞芳，邹剑秋，等.生物质能源甜高粱的研究进展[J].黑龙江农业科学，2012（ 2）：139-141.

[15] 张志鹏，杨镇，朱凯，等.可再生能源作物——甜高粱的开发利用[J].杂粮作物，2005，25（5）：334-335.

[16] 徐影，詹秋文，董书军，等.20份甜高粱遗传多态性的RAPD和SSR分析[J].华北农学报，2013，28（1）：12-18.

[17] 倪先林，龙文靖，赵甘霖，等.糯高粱主要农艺性状配合力与杂种优势的关系[J].作物杂志，2016（5）：50-55.

[18] 杨慧勇，程庆军，张福耀.高粱亲本遗传距离与杂种优势相关性分析[J].中国农学通报，2016，32（15）：112-116.

[19] 高鹏，程庆军，田承华，等.高粱籽粒品质性状杂种优势及相关分析[J].农学学报，2017，7（2）：6-10.

[20] 韩东倩，韩立朴，薛帅，等.基于能源利用的高粱配合力和杂种优势分析[J].中国农业大学学报，2012，17（1）：26-32.

[21] 罗峰，孙守钧，裴忠有，等.甜高粱茎秆主要饲用品质性状的遗传研究[J].中国农学通报，2009，25（1）：108-111.

[22] 曹文伯.在甜高粱上利用杂种优势的探讨[J].植物遗传资源学报，2002，3（3）：15-20.

[23] 张天真.作物育种学总论[M].北京：中国农业出版社，2014：150.

[24] 唐朝臣，罗峰，李欣禹，等.甜高粱产量及品质相关性状对环境因子反应度分析[J].作物学报，2015，41（10）：1612-1618.