不同措施对川西亚高山桦木天然次生林群落演替进程的影响及综合效益评价

冯秋红，王 毅，李登峰，刘兴良，谢大军，林小洪，金 丹，张 利，张 鑫

(1. 四川省林业科学研究院，四川卧龙森林生态系统定位站，四川 成都 610081；2. 森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室，四川 成都 610081；3.四川农业大学，四川 成都 611130；4.阿坝藏族羌族自治州林业科学技术研究所，四川 汶川 623000；5.阿坝藏族羌族自治州川西林业局，四川 理县 623102；6.夹江县自然资源局，四川 夹江 614100)

川西亚高山林区是我国西南林区的重要组成部分。因其地处青藏高原东南缘，故也是长江上游的重要生态屏障。该区域以云、冷杉为主的原始暗针叶林在经历大规模采伐利用后，以桦木林、桦木冷杉混交林为主的天然次生林已成为该区域的主要森林类型[1,2]。但作为长江上游的主要水源涵养林区，占据大面积的桦木天然次生林，其水源涵养能力与云冷杉群落相比，却还有很大的差距[3,4]。

一般来说，森林群落的次生演替不但受林下更新的影响，而且立地条件、土壤环境和群落结构等差异也会影响演替的方向和速度[5]。如何通过人为措施调整天然次生林群落结构，进而促进群落正向演替，改善以林地水源涵养效应为主的森林生态系统服务功能已经成为生态学家所面临的一个问题[6]。前人对川西亚高山天然次生林演替的研究也有了一定的基础，内容主要涉及演替过程及其过程中的群落结构、树种更新、林地水文特征、土壤性质以及微生物情况等方面的动态[7～11]。但针对人为措施对天然次生林演替进程的影响评价研究尚未可见。本研究通过疏伐和补植云杉苗木相结合的措施来改善桦木天然次生林林下针叶树种更新以及群落结构等问题[6]，从林下更新、灌草生物多样性、林分生物量以及土壤水源涵养能力等方面开展综合评价，尝试寻找可以加速桦木天然次生林群落演替进程的人为措施，为提高川西亚高山地区大面积存在的桦木天然次生林生态系统服务功能奠定科学基础。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省理县米亚罗林区，地理坐标N31°24′～31°55′，E102°35′～103°4′。该区位于青藏高原东缘褶皱带最外缘部分，具有典型的高山峡谷地貌。气候受高原地形的决定性影响，属冬寒夏凉的高山气候。以海拔 2 760 m的米亚罗镇为例，全年降水量700 mm～1 000 mm，年蒸发量 1 000 mm～1 900 mm，1月均温8 ℃，7月均温12.6 ℃，≥10 ℃的年积温为 1 200 ℃～1 400 ℃。

米亚罗林区植被垂直成带明显，其类型和生境随海拔及坡向而分异[5,12]。原生森林分布于海拔 2 400 m～4 200 m之间，以亚高山暗针叶林为主，主要优势树种为岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和云杉(Piceaspp.)。自上世纪50年代开始的大规模砍伐活动后，除部分伐区开展了以云杉(Piceaasperata)为主的造林外，迹地初期多形成悬钩子(Rubusspp.)或箭竹(Sinarundinarianitida)灌丛，逐步演替成以红桦、糙皮桦为主的桦木林[7,13]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与群落调查

2016年3月在米亚罗林区选择海拔、坡度、坡向以及土壤等环境条件一致的桦木次生林(样地具体情况详见表1)，开展了不同强度桦木疏伐处理和云杉补植措施对比试验。疏伐强度依次设定为：S1，对照；S2，20%疏伐(即去除林分内桦木蓄积量的20%，并将树木残体分解置于林下)，S3，40%疏伐(即去除林分内桦木蓄积量的40%，并将树木残体分解置于林下)。云杉补植梯度依次为：B1，对照处理；B2，补植密度 2 500株·hm-2；B3，补植密度 2 000株·hm-2。共设置梯度处理7个，详见表1。每个处理设置20 m×20 m的样方3个；分别于2016年6月和2017年6月对该样地进行群落学背景调查，每个乔木样方内设置2m×2m的灌木样方5个，1 m×1 m草本样方5个。调查内容具体包括对各样方中的植物种类、数量、高度、盖度等性状进行记录，并对样地中林下人工补植云杉苗木的成活情况进行了实地调查。

2017年6月还进行水文指标的采集，即在各处样地随机设置小样方，每个乔木样方设置1 m×1 m的样方3个，每个处理取样9份，共取样63份。分别收集地表的苔藓和枯落物，现场称重后，区分样品装布袋带回；挖0～40 cm土壤剖面，用环刀分别从0～20 cm，20 cm～40 cm两层取原状土壤样本。

表1桦木次生林样地情况以及处理措施表

Tab.1 Sample plots ofBetulaspp. secondary forests and treatment measures

名称海拔/m林分组成密度/(株·hm-2)坡向坡度/°郁闭度S1+B134351岷9桦1 119W20～250.8S2+B1344510桦1 117W20～250.8S2+B234501岷9桦1 138W20～250.75S2+B3343510桦1 129W15～200.75S3+B1344510桦1 155W20～250.8S3+B2345010桦1 128W20～250.75S3+B3345010桦1 114W15～200.8

注：S1+B1：对照；S2+B1：按照蓄积量去除林分20%桦木；S2+B2：按照蓄积量去除林分20%桦木，且在林下按照 2 500株·hm-2的密度进行云杉苗木补植；S2+B3：按照蓄积量去除林分20%桦木，且在林下按照 2 000株·hm-2的密度进行云杉苗木补植；S3+B1：按照蓄积量去除林分40%桦木；S3+B2：按照蓄积量去除林分40%桦木，且在林下按照 2 500株·hm-2的密度进行云杉苗木补植；S3+B3：按照蓄积量去除林分40%桦木，且在林下按照 2 000株·hm-2的密度进行云杉苗木补植；下同。

1.2.2 林下更新

在乔木样方中设置3个5m×5m的小样方，分别于2016年7月和2017 年7月对桦木次生林开展了林下云杉人工更新的成活率以及保存率开展了调查。

(1)

(2)

1.2.3 生物多样性

采用下述方法测定云杉人工群落的物种多样性[14,15]：

Shannon-Weiner指数(H′)：

(3)

Simpson指数(D)：

(4)

Pielou均匀度指数(J)：

(5)

在上式中，S为物种数目，N为所有物种个体数之和。Ni为第i个种的个体数，Pi是第i个物种的个体数占所有物种个体数的比例，即Pi=Ni/N。

1.2.4 林分乔木生长量

对研究对象的乔木进行了生物量调查。对乔木样方内的乔木进行植物种类、高度、胸径、冠幅、枝下高等调查，通过“模型法”推算生物量，具体模型如表2[16,17]：

表2次生林乔木地上生物量异速生长模型

Tab.2 Allometric growth model of above-ground biomass from secondary forest trees

树种名称地上部分器官异速生长方程相关系数桦木干 W=0.14114(D2H)0.7234R2=0.9801枝 W=0.01513(D2H)1.0225R2=0.7744叶 W=0.01513(D2H)0.8083R2=0.8281其他阔叶树干W=0.0097(D2H)+5.8252R2=0.9914枝W=0.051(D2H)+3.508R2=0.9825叶 W=0.0004(D2H)+0.7563R2=0.9333

再将2016年和2017年的林分乔木生长指标进行求差，获得乔木生长指标的年增加量，包括乔木胸径增加量和乔木高度增加量；同时，对2016年和2017年乔木生长量数据进行求差，计算出年林分生物量生长量。

1.2.5 林地水源涵养能力

苔藓、枯落物蓄积量及最大持水量的测定：从样方苔藓和枯落物样品中取两份，分别称重m1和m2(g)，m1部分装入布袋并在清水中浸泡24h后称重(m3，g)，m2部分在65 ℃下烘干24 h测定干重(m0，g)。样品中最大持水率(P)和单位林地面积苔藓/枯落物最大持水量(M，t·hm-2)计算如下[4]：

(6)

(7)

式中，M0(t·hm-2)为单位森林面积苔藓/枯落物干重。

土壤容重和持水量的测定：土壤容重和持水量使用环刀法进行一次取样连续测定。将装有原状土的环刀浸泡在水中12h后称重ms1(g)，然后放于铝盒中烘干，称得烘干土重ms0(g)，土壤容重和土壤持水量的计算如下[18]：

(8)

式中，V(cm3)为环刀容积；Cmax为土壤最大持水量；ms0、ms1(g)分别为环刀内土壤干重、浸泡12 h后的饱和重量；换算后将各层累计可求出单位林地面积0～40 cm土壤最大持水量(t·hm-2)。

1.2.6 数据处理

隶属函数法源于模糊综合评判理论[19]，本研究利用指标的隶属函数值综合评价不同措施对桦木天然次生林演替进程的影响。采用模糊数学中隶属函数分析法，对 疏伐与补植相结合的7个处理措施对桦木次生林林下更新、灌草生物多样性、乔木生物量以及林地水源涵养功能等方面指标的隶属值进行累加，通过求取平均值的方式来评定不同处理措施对桦木次生林演替进程的影响[20,21]。若所测指标与桦木次生林演替进程正相关，指标隶属值计算如下：

X′=(X-Xmin)(Xmax-Xmin)

(9)

若所测指标与桦木次生林演替进程负相关，则指标隶属值计算如下：

X′=1-(X-Xmin)(Xmax-Xmin)

(10)

式中的X′为各样地某一指标的隶属函数值；X为各样地某一指标的测定值；Xmax为所有样地此指标的最大值；Xmin为所有样地此指标的最小值。

本研究通过SPSS16.0对不同措施间各类指标开展差异显著性分析，通过Excel进行数据处理以及隶属函数计算和评价。

2 研究结果

2.1 不同措施对桦木次生林林下人工更新的影响

针对开展云杉苗木栽植的样地进行苗木成活率调查发现，如表3所示，苗木3个月的成活率均较高，平均在95%以上，其中最高为S2+B2措施，达到了100%，最低为S3+B3措施，为87.78%。但1年后的保存率则极低，平均仅为10.66%，最低为S2+B2，为7.19%。

表3不同促进演替技术措施下桦木林林下补植成活率情况比较

Tab.3 Survival rates of replanting underBetulaspp. forests under different succession promotion treatments

技术措施成活率/%保存率/%S1+B1——S2+B1——S2+B2100.007.19S2+B397.6210.87S3+B1——S3+B296.3015.51S3+B387.787.21

2.2 不同措施对桦木次生林灌草生物多样性的影响

因处理周期较短，乔木层物种多样性变化不大，所以本研究仅对林下灌草生物多样性进行比较分析。如表4所示，不同措施间，林下灌草的生物多样性指数有所差异。首先，就Shannon-Weiner指数而言，所有处理措施都优于S1+B1对照措施，其中，S2+B3、S3+B2和S3+B3措施达到显著水平，此外，S2+B3措施最高，且显著高于S2+B2措施；其次，针对Simpson指数和Pielou均匀度指数来说，不同措施间表现出相似的趋势，即，所有处理措施都优于S1+B1对照措施，其中，S2+B3措施达到显著水平，且该措施还显著高于S2+B2措施。

表4不同促进演替技术措施下桦木林灌草生物多样性

Tab.4 Biodiversity of shrubs and grasses inBetulaspp. forests under different succession promotion treatments

措施类型Shannon-Weiner指数Simpson指数Pielou均匀度指数S1+B10.92±0.12c0.48±0.07b0.56±0.09bS2+B11.17±0.18abc0.57±0.11ab0.67±0.11abS2+B21.07±0.14bc0.52±0.07b0.60±0.07bS2+B31.35±0.17a0.66±0.08a0.73±0.1aS3+B11.15±0.3abc0.57±0.14ab0.64±0.13abS3+B21.23±0.21ab0.59±0.11ab0.67±0.11abS3+B31.21±0.23ab0.57±0.1ab0.63±0.07ab

2.3 不同措施对桦木次生林乔木优势树种生长量的影响

如表5所示，在不同措施间，无论是乔木的胸径、高度还是林分生物量，均存在一定的差异。就乔木平均胸径而言，除S2+B1、S3+B3措施外，其他措施均显著高于S1+B1对照措施，且S2+B3和S3+B2措施还显著高于S2+B1和S3+B3措施；就林分生物量而言，除S2+B1措施外，其他措施均显著高于S1+B1对照措施，除S3+B3措施外，其他措施均显著高于S2+B1措施。同时，S2+B3措施最高，且显著高于S2+B2措施。最后，不同措施间，乔木平均高度无显著差异。

表5 不同促进演替技术措施下桦木林年乔木生长指标和生物量生长量

Tab.5Indicators of annual tree growth and biomass growth ofBetulaspp. forests under different succession promotion treatments

措施类型乔木平均胸径增加量/cm乔木平均高度增加量/m林分生物量生长量/(t·hm-2)S1+B10.29±0.01c0.55±0.02a6.20±0.12cS2+B10.30±0.02c0.50±0.03a6.26±0.15cS2+B20.44±0.02ab0.55±0.05a9.75±0.22bS2+B30.51±0.03a0.55±0.06a12.07±0.26aS3+B10.43±0.02ab0.60±0.05a10.70±0.18abS3+B20.52±0.01a0.60±0.04a11.88±0.20abS3+B30.32±0.02bc0.50±0.02a7.90±0.21bc

2.4 不同措施对桦木次生林林地水源涵养功能的影响

如表6所示，在不同措施间，桦木次生林林地苔藓持水量、枯落物持水量以及土壤持水量均不存在显著差异。

表6不同促进演替技术措施下桦木林林下水源涵养指标

Tab.6 Indicators of underground water conservation inBetulaspp. forest under different technological measures to promote treatments

措施类型苔藓持水量/(t·hm-2)枯落物持水量/(t·hm-2)土壤持水量/(t·hm-2)S1+B119.28±2.56a17.79±2.57a0.61±0.05aS2+B118.75±1.98a18.02±2.45a0.63±0.07aS2+B218.98±2.02a18.34±2.39a0.65±0.07aS2+B318.69±2.45a18.12±1.07a0.66±0.07aS3+B118.24±2.98a19.02±1.85a0.64±0.06aS3+B218.56±1.89a19.28±1.59a0.58±0.08aS3+B318.47±2.03a19.55±2.34a0.68±0.09a

2.5 不同措施下桦木次生林演替进程综合评价指数及排序

森林次生演替是个复杂的过程，是指植被在经历干扰后，逐渐恢复到干扰前状态的过程[5]。前人研究发现，顶级群落树种的更新是影响演替的主要因子，此外，适合顶级树种生存的环境也对演替进程和周期长短具有重要的影响[7,22]。本研究以不同强度疏伐和补植针叶树种——云杉为手段，通过对林下人工更新及其生境条件(灌草生物多样性、乔木和林分生物量以及林地水源涵养能力)等情况的调查与分析，综合评价了不同措施对桦木天然次生林演替进程的影响。如表7所示，研究表明，7个措施对桦木天然次生林演替进程的影响有所差异，所有处理措施的综合得分均高于S1+B1对照措施，按照综合得分，7个处理措施促进桦木天然次生林演替进程的排序为：S2+B3，S3+B3, S3+B2, S2+B2, S3+B1, S2+B1，S1+B1。

3 结论

对川西亚高山桦木天然次生林开展疏伐和补植措施，不但改善了林下针叶树种更新，还在不同程度上改善了以乔木生物量为主的林分生物量[23,24]、林下灌草生物多样性[25,26]和林地水源涵养能力[27]等林分生境甚至生态系统服务功能，这与前人的相关研究结果类似。桦木林下人工补植云杉的成活率很高，平均达到95%以上，但1年保存率极低，平均仅为10.66%。这可能与桦木次生林生长季以悬钩子为主的灌木迅速生长进而影响幼苗生长光环境有关。此外，疏伐和补植措施也显著的提高了林下灌草的多样性，即，Shannon-Weiner指数、Simpson指数和Pielou指数平均分别提高了30.01%、20.83%和17.26%；最后，疏伐和补植措施还显著提高了林分乔木平均胸径和林分生物量，提高幅度分别达75.74%和82.23%。

表7不同措施下桦木次生林演替进程综合评价

Tab.7 Comprehensive evaluation of succession process of Betula spp. secondary forest under different treatments

采用隶属函数法就不同措施对桦木天然次生林群落演替进程影响开展综合评价，综合得分从大到小的依次为：S2+B3，S3+B3, S3+B2, S2+B2, S3+B1, S2+B1和S1+B1；其中S2+B3措施，即按照蓄积量伐除林分20%桦木，且在林下按照 2 000株·hm-2的密度进行云杉苗木补植的处理措施对桦木次生林群落的演替进程促进效果最佳，但本研究仅为1年短期观测的结果，森林群落演替是一个长期的、复杂的过程，本文中不同措施的长期效应还有待于研究团队的持续关注。