干旱胁迫对3种披碱草属牧草光合特性的影响

秦宏建

(呼和浩特市农业技术推广中心，内蒙古 呼和浩特 010010)

我国是世界上较为干旱的国家之一，尤其北方大部分地区水资源十分匮乏，春季干旱少雨，对植物生长造成严重的影响，因此，如何能提高植物的耐旱能力已成为目前亟待解决的关键问题〔1〕。探讨干旱胁迫下披碱草属牧草苗期的耐旱能力，为抗旱性优质牧草选育提供理论基础，对天然草地生产力提高及人工草地的建植有重要意义。

干旱环境对植物的光合作用和蒸腾作用所产生的影响，是植物学家研究的热点。随着植物生理生态学的不断发展，人们更加关注植物对光合变化所产生一系列反应。通过比较不同种植物在相同光照强度下其光合作用和蒸腾作用的差异〔2〕，可为研究生理生态进化及植物生态分布提供基础资料。在植物光合作用诸多影响因子中，以光合和蒸腾与植物内部因子及环境因子间有着密切的关联，而气孔导度变化则是调节光合和蒸腾的主要因子〔3〕。

披碱草属(ElymusL.)植物为多年生优质牧草，广泛分布于北半球温带地区。具有适应性广、品质优良、产草量高、抗旱性强等特点〔4,5〕。本研究主要在干旱胁迫环境下对3种披碱草属牧草光合性能进行研究，进而了解3种禾本科牧草的光合能力，旨在为下一步选育抗旱品种提供理论参考。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

本研究选取了3种在我国东北、华北和西北地区分布与利用较为广泛的披碱草属牧草进行比较试验。这3种禾草大多为中旱生植物，均具有较强的抗旱性，饲用品质优良。其来源分别为老芒麦(ElymussibiricusL.)由内蒙古农业大学提供，垂穗披碱草(E.nutansGriseb.)和圆柱披碱草〔E.cylindricus(Franch.)Honda〕由中国农业科学院草原研究所提供。

1.2 试验设计

试验于2018年7月在内蒙古农业大学新区智能温室进行，主要培养土为花土和蛭石，以1∶1的比例混合，试验用花盆大小一致，每盆装土2.5kg，将50粒种子撒播盆中待出苗后定株10株。先放置在自然环境下生长，在生长期内每天定量供水，确保充足水分供应，待苗长至5～6叶时，将幼苗移入温室内，进行干旱胁迫处理与对照(正常浇水)，胁迫期间共设6个处理(分别为断水0、2、4、6、8、10 d)，每处理3次重复。

1.3 测定内容

每日10∶00-12∶00用 Li-6400 便携式光合测定仪测定老芒麦、圆柱披碱草和垂穗披碱草活体叶片的光合指标，测定指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)。叶面积通过叶面积自动测量仪进行测定。分别选取固定的3片完整叶片用于测量。

1.4 数据分析

采用Excel 2010进行数据处理，Sigma Plot作图。采用SAS 9.1统计软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 净光合速率(Pn)的变化

由图1可知，随干旱胁迫程度增加，3种禾草叶片的净光合速率呈现不同程度的降低，干旱胁迫前4d，3种禾草叶片净光合速率降幅较小，随干旱胁迫程度进一步加剧，土壤含水量的降低，禾草净光合速率呈现急剧下降趋势，在干旱胁迫的6～10d，垂穗披碱草叶片净光合速率显著高于老芒麦和圆柱披碱草(P<0.05)；在干旱胁迫第10d，垂穗披碱草净光合速率是圆柱披碱草的1.43倍。

图1 叶片净光合速率(Pn)的变化

2.2 蒸腾速率(Tr)的变化

在干旱胁迫条件下，植物可通过降低蒸腾速率适应干旱环境，从而维持植物体内水分平衡。在轻度干旱胁迫下，3种禾草叶片蒸腾速率下降幅度较小，随着干旱胁迫程度的加剧，蒸腾速率呈明显下降趋势(见图2)；在干旱胁迫的第8d，垂穗披碱草蒸腾速率显著高于老芒麦和圆柱披碱草(P<0.05)，由此说明垂穗披碱草对干旱环境的适应能力相对较强。

图2 叶片蒸腾速率(Tr)的变化

2.3 气孔导度(Gs)的变化

由图3可知，不同披碱草材料气孔导度降低幅度不同，在干旱胁迫前2d，老芒麦和垂穗披碱草叶片气孔导度下降幅度较小；在干旱胁迫第4d，老芒麦叶片气孔导度显著高于垂穗披碱草和圆柱披碱草(P<0.05)；在干旱胁迫的8～10d，3种禾草间叶片气孔导度均存在显著性差异(P<0.05)，其中老芒麦叶片气孔导度最高。

图3 叶片气孔导度(Gs)的变化

2.4 胞间CO2浓度(Ci)的变化

在轻度干旱胁迫时，圆柱披碱草和垂穗披碱草叶片胞间CO2浓度呈现上升趋势(见图4)，老芒麦叶片胞间CO2浓度变化较小，随着干旱胁迫时间的增加，垂穗披碱草、圆柱披碱草和老芒麦叶片胞间CO2浓度呈不同程度的降低。在干旱胁迫的8～10d，垂穗披碱草和老芒麦叶片胞间CO2浓度显著高于圆柱披碱草(P<0.05)；在干旱胁迫第10d，垂穗披碱草叶片胞间CO2浓度是圆柱披碱草的1.08倍。

图4 叶片胞间CO2浓度(Ci)的变化

2.5 水分利用效率(WUE)的变化

由图5可见，干旱胁迫前4d，3种披碱草叶片的水分利用效率变化较小，随着胁迫时间的延长，各禾草叶片水分利用效率呈降低趋势；垂穗披碱草干旱胁迫第8d的水分利用效率最低；在重度干旱胁迫(第10d)时，垂穗披碱草和老芒麦的水分利用效率高于圆柱披碱草，其中垂穗披碱草与圆柱披碱草水分利用效率存在显著性差异(P<0.05)，垂穗披碱草表现出较强的水分利用效率。

图5 叶片水分利用效率(WUE)的变化

3 小结

净光合速率是光合作用强弱的重要指标，在干旱胁迫条件下植物可采取不同的适应策略来应对干旱气候环境，叶片水分缺失逐渐增加的同时，叶片净光合速率和蒸腾速率降低，光合限制因素逐渐转变成以气孔限制为主〔6〕。气孔是植物叶片进行气体交换的通道，又是光合作用CO2进入细胞的门户，其闭合程度直接影响蒸腾作用的强弱。气孔的闭合程度影响植物叶片水分的散失，二者之间存在显著的相关关系。气孔这种行为避免水分的过度散失和保证水分的有效利用〔7,8〕，同时，蒸腾作用也影响植物的水分状况，可在一定程度上反映植物调节水分的能力及方式〔9〕。

影响植物净光合速率的主要因子是气孔导度，而气孔导度大小受气孔关闭程度的调节，进而说明气孔开闭在一定程度影响着植物的光合作用。然而气孔开闭又是植物对外界环境的一种适应表现。3种披碱草属牧草的气孔导度变化与蒸腾速率变化趋势基本一致，说明其气孔的闭合程度直接影响了叶片水分的蒸腾。从植物生理角度分析，光合和蒸腾是CO2和H2O通过叶片气孔进行内外物质交换的过程，气孔导度变化对光合与蒸腾能产生直接的影响。

在干旱胁迫下3种禾草材料的光合特性表现不同，在干旱胁迫条件下，3种禾草叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率随干旱胁迫程度的增加呈逐渐下降趋势。而胞间CO2浓度在干旱胁迫过程中变化较小，这与毛培春在干旱胁迫下对20份无芒雀麦苗期光合特性分析结果相一致〔10〕。在干旱胁迫下植物叶片的光合速率降低，但不同材料的光合速率降低程度不同，抗旱能力较强的材料，能保持相对较高的光合速率，说明在干旱胁迫条件下气孔关闭，气孔导度降低，导致光合速率和蒸腾速率下降。通过在干旱胁迫下对3种禾草光合特性进行比较，垂穗披碱草叶片的净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度的变化幅度相对较小，其次为老芒麦，圆柱披碱草最弱，由此说明垂穗披碱草的抗旱性相对较强。在干旱胁迫环境下通过对不同披碱草属牧草光合性能进行研究，分析影响3种禾草光合特性变化的主要影响因子，进而评价不同禾本科牧草材料抗旱性强弱，以期为下一步抗旱材料选育及利用提供参考。