水分胁迫对金铁锁实生苗生长量与生理指标的影响

常晓 张红玉 王济红

摘要：以金铁锁实生苗为试验材料，对其进行水分胁迫处理，测量枝长、鲜质量、根长、叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、游离脯氨酸含量、过氧化物酶（POD）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、丙二醛（MDA）含量等生物量和生理指标。结果表明，随着水分胁迫程度的增强，总生物量指标受到抑制下降;叶绿素含量增大;叶片中POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度的先下降后上升的趋势;可溶性糖含量关系为叶片>根部，有逐渐升高的趋势;可溶性蛋白质含量关系为根部>叶片，根部中可溶性蛋白质含量有逐渐增加的趋势，而叶片中的可溶性蛋白质含量有缓慢下降的趋势但差异不显著;叶片中游离脯氨酸含量逐渐上升。说明金铁锁实生苗有一定的抗旱能力，适当的干旱胁迫对金铁锁的物质积累有一定的促进作用。

关键词：金铁锁;实生苗;水分胁迫;生长量;生理指标;抗旱

中图分类号： Q945.78;S567.23+9.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0126-05

金铁锁（Psammosilene tunicoides W. C. Wu et C. Y. Wu）又名独定子、娱蛤七、昆明沙参、对叶七、金丝矮陀陀等，为石竹科金铁锁属，是我国西南地区特有的单属种植物。金铁锁是云南省著名的民间药用植物，也是云南白药的重要成分之一[1]。金铁锁是西南地区特有的民间草药，500多年前就已被广泛使用，在云南白药等中成药中被用作主要原料。1991年作为稀有濒危物种被列入《中国植物红皮书》第1册[2]。金铁锁的研究在国外极为少见，国内研究则主要集中在金铁锁的化学成分和药理作用、组织培养和栽培技术、生物学特性及保护等方面[3-5]。当前的栽培生产中，尚缺少有关水分胁迫对金铁锁实生苗生长发育和生理指标的相关研究报道，本试验在不同梯度水分胁迫下，对金铁锁实生苗进行相关生物量和生理指标的测定，以期对金铁锁的生产起到一定指导作用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

育苗地点在贵州省植物园露天苗圃，选取840株2017年4月15日播种在椰糠基质中培育的实生苗，实生苗株高（10±2） cm、基径粗（3±0.5） mm、无病虫害。

1.2 移栽定植

移栽定植时间为2017年7月1—5日。基质为腐殖土+蛭石（体积比为1 ∶ 1）。塑料花盆规格为直径15 cm，盆高 20 cm;每盆种1株，装基质1.0 kg。

移栽定植后浇透水，置于贵州省生物研究所塑料温室大棚内，温度为自然变温，大棚遮阴率为50.0%。温度、湿度用自动温湿度记录仪监测。

1.3 试验处理方法

1.3.1 预备试验 混合基质田间最大持水量的测定：2017年7月，按照土壤学田间最大持水量的测定方法[6]，取1.0 kg混合基质各3份，测定其田间最大持水量，取平均值。通过试验，测得混合基质田间最大持水量为93%。在田间最大持水量的基础上，对混合基质水分处理，据混合基质含水量为田间最大持水量75%～80%，测的混合基质含水量为39.60%，设置为对照（CK），据混合基质含水量为田间最大持水量的55%～60%，测的混合基质含水量为29.20%，设置为轻度干旱（T1），据混合基质含水量为田间最大持水量的35%～40%，测的混合基质含水量为19.50%，设置为中度干旱（T2），据混合基质含水量为田间最大持水量的15%～20%，测的混合基质的含水量为9.70%，设置为重度干旱（T3）。

1.3.2 试验处理 从定植后30 d，即2017年8月1日开始处理。按照预备试验的结果，确定对照、轻度干旱、中度干旱和重度干旱的浇水量为500 mL;将处理植株分成3个小区，每个小区280盆;每个小区分成对照、轻度干旱、中度干旱和重度干旱4个处理，每个处理70盆。另外每种处理设置3个空白处理（不摘苗），采取称质量法每天定时监测基质质量，取其均值与预备试验对应处理基质质量的差值，确定每天定时的补水量。一直持续处理到2017年10月31日。

1.3.3 测定内容 参照植物水分胁迫处理常规研究方法[6]，测定相关指标，包括生物量指标、可溶性糖含量测定（蒽酮法）、蛋白质含量测定（双缩脲法）、叶绿素含量测定（丙酮法）、过氧化物酶测定（愈创木酚法）、多酚氧化酶测定（焦儿茶酚比色法）、丙二醛含量测定（硫代巴比妥法）、游离脯氨酸含量测定（茚三酮法）。

1.3.4 试验仪器 样品处理及称量使用GL-20G-Ⅱ型全自动高速冷冻离心机（上海安亭科学仪器厂生产），精密电子天平且分度值D=0.000 1 g（北京赛多利斯仪器系统有限公司销售），双杰JJ500型精密电子天平，Finnpipette牌可调式移液器，氮气吹干装置，三洋医用低温冰箱等。生理指标测定主要使用上海美普达仪器有限公司生产的UV-3200PC型紫外可见分光光度计。

1.4 数据处理方法

采用Excel 2010和SPSS 21统计分析软件进行数据统计和方差分析。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对金铁锁实生苗地上、地下部分生物量的影响

2.1.1 水分胁迫对金铁锁实生苗新稍生长的影响 如表2所示，经过不同干旱胁迫处理后，金铁锁实生苗的枝长和鲜质量出现了明显差异。与CK相比，枝长表现为先减小后增大的趋势。CK的金铁锁实生苗枝长最长，平均为 41.95 cm，处理T1、T2、T3枝长与CK相比分别下降21.9%、18.7%、16.5%。经过方差分析得出，CK与T1、T2、T3处理差异显著（P<0.05），但T1、T2、T3处理之间差异不显著。在土壤含水量为29.2%的条件下鲜质量有一定程度增大，在其余条件下减小。T1处理的金铁锁实生苗新稍质量最大，平均为 2.007 g，与CK相比增大了 13.6%，處理T2、T3新稍质量与CK处理相比分别降低了48.0%、36.7%。经过方差分析得出，CK与T1处理之间差异不显著，CK与T2、T3处理，T1、T2、T3处理之间差异显著（P<0.05）。以上结果说明土壤含水量的减少对金铁锁实生苗生长有显著影响，胁迫程度增加会对金铁锁的枝长和质量产生一定的抑制作用。

2.1.2 水分胁迫对金铁锁实生苗根系生长的影响 从表3可以看出，随着水分胁迫的加强，根系干质量和根长表现为先增大后减小的趋势。CK的金铁锁实生苗地下部分根系干质量为0.050 g，随着水分胁迫程度的加强，对地上部分生长发育有一定抑制作用，造成根系发育在一定程度上不足。方差分析表明，CK根系干质量与T1处理之间差异性显著（P<0.05），与T2、T3处理差异性不显著;T1处理与T2、T3处理差异性显著（P<0.05），T2、T3处理之间差异性不显著。T2处理根长最短，为4.19 cm，其他各处理CK、T1、T3的根长分别为 5.22、6.15、4.54 cm。由方差分析得出，CK根长与T1、T2处理差异显著（P<0.05），与T3处理差异不显著;T1处理根长与T2、T3处理差异显著（P<0.05），T2和T3处理之间差异不显著。以上结果说明在土壤含水量为29.25%下，金铁锁根系干质量、根长有所增加，土壤含水量为19.5%、9.7% 时，金铁锁根系干质量、根长逐渐减小。

2.1.3 水分胁迫对金铁锁实生苗生物量的影响 缺水会对金铁锁实生苗的生物特征产生不同的抑制作用。由表4可知，CK、T1、T2、T3的叶片数分别为24.781、28.562、26.156、25.000张，说明叶片受到不同程度水分胁迫的影响小。CK、T1、T2、T3的花蕾数分别为24.718、28.031、40.625、18.406个。CK开花数最多，为13.531朵，其他处理T1、T2、T3开花数量分别为4.593、4.312、2.843 朵，说明随着水分的减少，开花数量逐渐减少。T3处理叶面积最小，为2.25 cm2，其他处理CK、T1、T2的叶面积分别为3.25、2.95、2.61 cm2，说明随着水分胁迫程度的增加，叶面积逐渐变小。方差分析表明，不同处理CK、T1、T2、T3之间叶片数差异不显著;CK种子数与T1差异不显著，与T2、T3之间差异显著（P<0.05），处理T1与T2差异不显著，处理T2和T3差异显著（P<0.05）;CK开花数与处理T1、T2、T3差异显著（P<0.05），处理T1、T2、T3之间差异不显著;CK叶面积与T1、T2差异不显著，与T3处理差异显著（P<0.05），处理T1、T2与T3差异显著（P<0.05），处理组T1、T2之间差异不显著。说明缺水会导致植物表观发生明显变化。

2.2 水分胁迫对金铁锁实生苗总叶绿素含量的影响

如图1所示，在不同水分胁迫程度下，金铁锁实生苗叶片中叶绿素含量不同。T3处理重度干旱胁迫下，叶片中叶绿素含量最高，为14.118 mg/L，处理CK、T1、T2的金铁锁实生苗叶片中叶绿素含量分别为5.971、6.920、10.936 mg/L。方差分析结果表明，不同程度的水分胁迫对金铁锁实生苗叶片中的叶绿素含量产生了显著影响。CK与T1处理差异不显著，与T2、T3处理差异显著（P<0.05）;处理T1、T2之间差异显著（P<0.05），T2与T3之间差异不显著（P>0.05）。

2.3 水分胁迫对金铁锁实生苗氧代谢相关生理指标的影响

由表5可知，在不同程度的水分胁迫下，金铁锁实生苗叶片中多酚氧化酶（PPO）活性、过氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量具有明显差异。（1）PPO活力。CK的PPO活性最大，为49.725 [0.01 ΔA/（g·min）];处理T2金铁锁实生苗叶片中PPO活性最小，为26.010[0.01 ΔA/（g·min）];不同處理之间的关系为：T2

2.4 水分胁迫下金铁锁实生苗可溶性糖含量变化规律

如图2所示，随着水分胁迫程度的加强，金铁锁实生苗不同部位的可溶性糖含量不同，根中含量明显高于叶中。在不同水分胁迫程度下，叶片中CK可溶性糖含量最低，为11.79%，其他处理T1、T2、T3的可溶性糖含量分别为15.05%、14.75%、16.47%。方差分析可得出，CK与处理T1、T2、T3之间差异显著（P<0.05），处理T1、T2、T3之间差异不显著。根中T3处理重度干旱的可溶性糖含量最高，为20.31%，处理CK、T1、T2的可溶性糖含量分别为16.04%、12.76%、18.34%。由方差分析可知，CK与处理T1差异显著（P<0.05），与处理T2、T3差异不显著，处理T1与T2、T3差异显著（P<0.05），处理T2与T3差异不显著。由以上结果可知，不同程度的水分胁迫会导致金铁锁实生苗不同部位的可溶性糖含量增加。

2.5 水分胁迫下金铁锁实生苗蛋白质含量变化规律

如图3所示，在不同程度水分胁迫下，金铁锁实生苗不同部位的蛋白质含量差异较大，具体关系表现为根>叶片。

（1）叶片蛋白质含量。不同处理CK、T1、T2、T3中蛋白质含量分别为23.784%、20.801%、17.095%、17.994%。方差分析显示，CK、T1、T2、T3之间差异不显著。（2）根蛋白质含量。T2处理中度干旱胁迫下蛋白质最高，为48.667%，其他处理CK、T1、T3中蛋白质含量分别为32.285%、24.491 5、46.894 5。由方差分析可知，CK与T1差异不显著，与T2、T3差异显著（P<0.05），处理组T1与T2、T3之间差异显著（P<0.05），处理组T2、T3之间差异不显著。以上结果说明，随着胁迫的加强，叶片中的蛋白质含量变化不大，根部蛋白质含量有一定程度增加。

2.6 水分胁迫下金铁锁实生苗游离脯氨酸含量的变化规律

由图4所示，随着水分胁迫程度加强，金铁锁实生苗游离脯氨酸含量有增长的趋势，不同处理之间的游离脯氨酸含量关系为T3>T2>T1>CK。在水分胁迫不同程度下， T3处理重度干旱胁迫的游离脯氨酸含量最高，为0.109%，其他处理T1、T2、T3的游离脯氨酸含量分别为0.004%、0.013%、0.018%。经过方差分析可知，处理T3与CK、T1、T2之间差异显著（P<0.05），处理组CK与T1、T2差异不显著。

3 结论与讨论

在水分胁迫下，金铁锁实生苗的生长与生理指标发生了变化，其枝长、鲜质量、根长、根系干质量、花蕾数、开花数量、叶面积等生物量指标随着水分胁迫程度的增加有逐渐降低的趋势，与Zhang等研究发现干旱胁迫下的山杨幼苗株高和叶面积显著降低[7]及刘遵春等研究发现水分胁迫对金光杏梅的叶鲜质量、根干质量有显著降低[8]的研究结果相一致，水分胁迫抑制根部发育，根长缩短、根质量降低等与大多数研究结果[9-14]相似。水分胁迫对植物最大的影响就是抑制生长，这些表观总生长量随着水分胁迫程度的加剧而减少可以说明水分胁迫引起植物的生理变化，对植物的器官造成不同影响，生长受到抑制[15]。

叶绿素是植物体内参与光能的吸收、传递和转换的重要物质。有研究认为，水分胁迫在影响植物叶绿素合成的同时会促进植物体内的叶绿素加速分解，导致植物叶片叶绿素含量降低[16]。多数研究表明，叶绿素含量在水分胁迫条件下会下降[17]，但董明等对阿诺红鞑靼忍冬的研究发现水分胁迫增加了叶片叶绿素含量[18]，原因可能是水分胁迫下叶片相对含水量降低，叶绿素呈相对浓缩状态，单位鲜质量中含量相对升高，也可能与植物对环境因子的补偿和超补偿效应有关。高占旺等在马铃薯的研究中认为，叶绿素含量随着胁迫强度的增加而提高[19]。本研究中金铁锁实生苗叶片中的叶绿素含量，各处理与对照相比有所增加，但无规律性，其具体原因还须要更加深入研究。

在干旱胁迫下，植物体内可溶性蛋白质含量会发生相应变化，这种变化目前已经被用于评价植物适应性的指标[20-21]。为了有效提高植物渗透调节能力，植物会在干旱胁迫下积累渗透调节物质，以增强植物的抗旱性。植物中参与渗透调节的有机物包括可溶性蛋白质、可溶性糖、脯氨酸等，而可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量的增加有利于植物抗旱性的提升[22]。在本研究中金铁锁实生苗的可溶性蛋白质含量关系为根部>叶片，随着水分胁迫程度的增强，根部中可溶性蛋白质有逐渐增强的趋势，而叶片中的可溶性蛋白质有缓慢下降的趋势，但差异不显著，植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，在受到干旱胁迫时会发生一定变化，测定其含量变化是了解植物抗逆性的一种重要方法[23]。有研究表明，水分胁迫环境会诱导树木体内某一类特定的可溶性蛋白质的合成，这些干旱胁迫诱导的蛋白质可导致植物抗旱性增强，并适应干旱环境[24-26]。本研究结果可以说明金铁锁有一定的抗旱能力。

在干旱条件下，银杏叶片内可溶性糖含量升高以降低叶水势来适应水分亏缺，进行渗透调节作用[27]。本试验的结果表明，水分胁迫处理叶片和根部中的可溶性糖含量有升高的趋势，这与杨鑫光等[28]、李树华等[29]分别发现幼苗霸王、牛心朴子随着土壤水分胁迫强度的增加，根部可溶性糖含量呈明显增加趋势的研究结果基本一致。研究证实，在水分胁迫下，植物可通过游离氨基酸的累积参与渗透调节，通过渗透势的改变来维持膨压，进而抵御干旱的影响[30]。本研究中金铁锁实生苗叶片中的游离脯氨酸含量随着水分胁迫的变化持续增加，植物通过渗透调节物质的积累主动降低渗透势是其适应环境、降低胁迫的危害程度及提高抗旱性的基础[31-32]。这些渗透调节物质的大量积累说明金铁锁可以很好地通过渗透条件物质的积累来抵抗干旱环境，且这些物质又是药材质量形成的主要物质基础，由此可以说明适当的干旱处理有利于金铁锁有效药材质量成分的积累，但无规律性，还有待进一步研究。

本试验对不同水分梯度下的金铁锁实生苗叶片中的POD活性、PPO活性、MDA含量进行了测定，结果得知，随着水分胁迫的加强，金铁锁实生苗叶片中的POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度先下降后上升的趋势。在水分胁迫下，膜系统通常被认为是干旱伤害的最初部位和关键部位，很多学者就水分胁迫对细胞膜系统的影响进行了大量研究[33-39]。MDA含量是反映细胞膜脂过氧化水平的重要指标，水分胁迫引起的膜脂过氧化作用破坏了质膜结构，细胞膜透性增大。POD对于消除线粒体、细胞质内的 O-2 ·  和·OH-等自由基，避兔生物功能分子和细胞膜受到损伤有重要作用[40-42]。PPO是植物体酚类物质代谢的关键酶类，对于清除植物细胞内的酚类物质具有重要意义。一般研究认为，抗旱品种在水分胁迫时，保护酶活性的变化有些表现先升后降，有些表现为维持恒定或略有增高的趋势，而不耐旱品种酶活性表现为持续下降的趋势[43]，本研究结果可以说明金铁锁对干旱胁迫有一定的适应能力，只得到了初步的研究結果，尚不能全面地揭示金铁锁实生苗的抗旱机制，有待进一步研究。

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