不同水分条件对香港算盘子光合作用的影响①

蒋梦冉 陈 平 孙延军 许铭宇 刘小冬③

(1仲恺农业工程学院 广东广州 510225；2深圳园林股份有限公司 广东深圳 218000)

水分是影响植物生长的重要环境因子，干旱或淹水胁迫不同程度阻碍了植物的生长和发育。近年来，木本植物在不同土壤水分条件下的生理生态过程研究在国内受到的重视日益增加，其核心便是水分与光合作用［1］。光合作用是植物生长发育的基础，也是研究植物适应环境胁迫的重要指标［2］。通过测定净光合速率、气孔导度以及气孔限制值等指标，分析得出光合作用对土壤水分胁迫程度的响应规律，可以初步确定适合植物生长的土壤水分［3］。

香港算盘子［Glochidionzeylanicum（Gaertn.） A.Juss.］为大戟科算盘子属灌木或小乔木，生长于福建、台湾、广东等省区土壤湿润的区域。叶片革质，果实扁球状，造型良好，是一种优质的野生树种，具有良好的开发应用价值［4］。邓沛飞［5］利用香港算盘子、细枝叶下珠、风箱树等5种野生湿地木本植物进行水培扦插，为湿地苗木生产提供了一种简便、生态、低成本的途径。而对于香港算盘子在不同水分胁迫下的生理变化鲜见报道。为促进香港算盘子在园林造景中的应用，使其充分发挥植物造景和净化水体的功能，需要进一步探究其耐水及耐旱程度。本研究通过测定香港算盘子在不同水分胁迫中的光合作用参数，进一步探究其适生的水分条件，对优化其在园林景观中的栽培养护具有一定意义。

1 材料与方法

1.1 材料

试材为野生香港算盘子2年生枝条水培扦插繁育得到的苗木。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

在水培生根后将植物移栽至土壤，1年生枝条以下部分均在土壤中。试验地点位于广东省广州市海珠区试验大棚内，试验时间为2017年12月，当月气温6～24℃；试验土壤为黄壤土，平均土壤容重（ρ）为1.35 g/cm3，平均田间持水量（FC）为21.6%。每日浇透1次水，蒸发量大时适当补水，使植物前期生长的土壤长期保持湿润状态。栽培数月后，选择12株株型基本一致，高度为40 cm左右的植株，分为4种处理，处理1（K1）：1周不进行浇水，测定时土壤相对含水量（SRWC）为47%；处理2（K2）：植物继续保持湿生条件，作为对照，测定时土壤相对含水量（SRWC）为94%；处理3（K3）：对植物进行淹水处理，深度为3 cm；处理4（K4）：对植物进行淹水处理，深度为8 cm。每个处理3次重复，处理一周（7 d）后测定相关指标。

1.2.2 项目测定

使用Li-6400 XT便携式光合测定仪，对香港算盘子叶片净光合速率光响应过程进行测定，选择健康成熟的叶片，连续测定3 d。测定时间为早晨8：00～12：00。利用LED人工光源控制光合有效辐射强度（PAR），设置PAR为1 500、1 200、1 000、900、 800、 600、 400、 200、 100、 50、 30、 0（μmol·m2）/s，仪器自动记录每个光照强度下的净光合速率及其他光合生理参数［6］。土壤重量含水量（SSWC，%）采用烘干法测定，土壤相对含水量（RSWC，%）根据SSWC与田间持水量（FC，%）的比值求得。

1.2.3 数据处理

使用Excel分析数据；用Photosynthesis软件拟合光合作用曲线，处理计算得出最大光合速率Pnmax，光补偿点LCP及光饱和点LSP；利用SPSS 17.0进行数据统计分析；差异显著性采用Duncan方法检验。

2 结果与分析

2.1 不同处理下的净光合速率随光合有效辐射的变化

由图1可知，与K2相比，K3处理下，净光合速率没有显著差异，而K4和K1处理下的净光合速率显著降低，其中干旱处理下净光合速率降低最为显著。光合有效辐射在400～1 500（μmol·m2）/s时，K1和K4均与对照有极显著差异（p＜0.01），K3与K2之间没有显著差异（p＞0.05），K1与K4之间没有显著差异。光合有效辐射在30～100时，各组均没有显著差异。

如表1所示，最大光合速率从大到小依次为K3＞K2＞K4＞K1，K3较K2上升了1.9%，差异不显著（p＞0.01），K1和K4较K2有显著差异（p＜0.01），分别下降了51.0%和43.6%。光饱和点由大到小依次为K2＞K3＞K4＞K1，其差异性与最大光合速率表现一致，K3、K4和K1较对照分别下降了2.2%、38.2%和44.2%。干旱条件下光补偿点高于其他处理，但差异不显著。淹水3 cm时，暗呼吸速率与对照相比没有显著差异，而相对含水量为47%和淹水8 cm的处理使暗呼吸速率显著降低（p＜0.05）。

图1 香港算盘子在4种水分条件下的净光合速率

2.2 不同处理下的气孔导度随光合有效辐射的变化

由图2可知，在4种处理下香港算盘子气孔导度由大到小为K2＞K3＞K4＞K1。光合有效辐射为0～900（μmol·m2）/s时，K2与K3没有显著差异，但显著高于K1和K4，K1与K4之间没有显著差异。光合有效辐射为 900～1 500（μmol·m2）/s时，K2、K3、K4间差异不显著。由此可知，水分含量对香港算盘子的气孔导度有一定的影响，在K1处理下气孔导度受到的阻碍最大，其次为淹水8 cm，淹水3 cm受到的阻碍较小。

表1 不同处理后的香港算盘子光响应参数 单位：μmol·m2·s-1

图2 香港算盘子在4种水分条件下气孔导度

2.3 不同处理下的胞间CO2浓度随光合有效辐射的变化

由图3可知，在4种水分条件下香港算盘子胞间CO2浓度由大到小依次为K2＞K3＞K4＞K1，光照强度在 50～100、800～900（μmol·m2）/s时，K1与K2差异显著，其余光照条件下，4种处理之间差异不显著（p＞0.05）。由此可知，不同水分条件对香港算盘子胞间CO2浓度产生了一定影响，但影响不大。

图3 香港算盘子在4种水分条件下的胞间CO2浓度

3 讨论与结论

3.1 讨论

水分过多或过少都会对植物造成一定程度的损伤，外观上表现为植株枯萎、叶片脱落等。皮孔是植物对淹水的积极适应，可以改善植物与大气之间的气体交换，减少无氧呼吸［7］。本试验中，淹水处理的植株茎部产生皮孔，叶片无明显萎蔫，而土壤相对含水量较低的K1处理对香港算盘子的损害较明显，植株叶片逐渐干枯发黄，说明其对淹水胁迫具有有一定的适应能力。

净光合速率反映了植物在单位时间内积累有机物的能力，是植物生长发育最重要的指标［8］。最大净光合速率Pnmax是最大光合速率同呼吸速率的差值，可以反映植物光合作用的能力［9］，最大净光合速率显著降低，表明光合作用受到较大抑制，植物生长发育受到阻碍［10］。本试验中，最大净光合速率的大小顺序为K3（淹水3 cm）＞K4（淹水8 cm）＞K1（SRWC=47%）。与对照（SRWC=94%，K2）相比，K4和K1处理下最大净光合速率有较大幅度的降低，而K3处理下，最大净光合速率与对照相近。因此，相对含水量为47%及淹水8 cm的处理对香港算盘子的光合作用的抑制较大，而短期淹水3 cm对其没有明显阻碍。由此推测，通气组织的调节作用，是使植物光合作用在淹水胁迫下减弱程度小于干旱胁迫的原因［11］。

光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）分别是衡量植物对弱光与强光适应能力的重要指标，代表了其需光量及需光特性，LCP越低且LSP越高表明植物对光的生态适应能力更强［12-14］。研究表明，水分过高或过低时，植物叶片LCP升高，LSP降低，利用弱光和强光的能力均会减弱，光照生态幅变窄［15-16］。本试验中，干旱处理（K1）下，LSP显著下降，LCP略有升高；淹水8 cm（K4）处理下，LSP显著下降，而LCP与对照相近。说明水分胁迫较大程度减弱了香港算盘子对的强光适应能力。各处理下暗呼吸速率（Rd）均低于对照，说明水分胁迫不同程度地减弱了植物的生长代谢。

轻度胁迫下，气孔关闭，阻碍CO2进入叶片，胞间CO2浓度降低，气孔限制因素是导致光合速率下降的主要原因，胁迫较重时，非气孔限制因素起到了主要作用［17-18］。不同水分胁迫下，光合速率产生了明显差异，气孔导度与其变化规律一致，而胞间CO2浓度受到的影响较小。由此推测，干旱及淹水8 cm处理下，非气孔限制因素对香港算盘子的光合作用的降低起到了主要作用。

3.2 结论

综合分析得出，在强光和弱光条件下，淹水和土壤相对含水量较低（SRWC=47%）处理对香港算盘子的光合作用均产生了一定的影响。本试验选用的植株较小，8 cm属于较深的淹水程度。在淹水3 cm条件下，香港算盘子光合作用没有显著减弱，而在淹水8 cm条件下光合作用受到显著抑制。因此本试验中，香港算盘子可以短期适应浅水条件，而高位水淹胁迫和干旱胁迫下，其生长受到显著阻碍。