酸土脂环酸芽孢杆菌危害及其控制研究进展

黄玉鑫,冯 鑫,史文鑫,刘 伟,付 哲,焦凌霞

(河南科技学院食品学院,河南新乡 453003)

酸性果汁pH较低,大多数细菌不能在其中生长繁殖,而酸土脂环酸芽孢杆菌(Alicyclobacillusacidoterrestris)具有嗜酸、耐热、产芽孢、强抗逆性等生理生化特征,其芽孢能经受传统的巴氏灭菌过程而存活,一旦外界条件适宜就会萌发生长,使果汁产品出现沉淀且产生难闻气味,丧失商品价值[1]。该菌属最早在巴氏灭菌苹果汁中发现[2],随后相继在橙汁、番茄汁、菠萝汁、西番莲汁、葡萄汁、芒果汁及罐装番茄丁等产品中检出[3-5]。1998年的美国食品加工商协会(NFPA)报告显示,35% 的果汁污染与嗜酸芽孢杆菌有关,而引起酸性果汁腐败的嗜酸芽孢杆菌主要是酸土脂环酸芽孢杆菌[6]。

欧洲果汁协会2011年的调查发现,45%的果汁生产企业发生过脂环酸芽孢杆菌污染引起的腐败事件[7]。美国佛罗里达州市售的180种热带和亚热带的水果浓缩汁中,6.1%的样品存在脂环酸芽孢杆菌污染现象[8]。Oteiza等[9]调查发现,阿根廷市售的果汁产品中,11.4%的苹果汁样品的脂环酸芽孢杆菌检测结果为阳性,而草莓汁样品的阳性检测结果高达83.3%。由脂环酸芽孢杆菌引起的腐败在多个国家相继出现,给果汁加工业造成了巨大的经济损失。研究认为消除酸土脂环酸芽孢杆菌污染是防止酸性饮料变质的关键,国际出口贸易中严格要求每10 mL浓缩果汁中该菌的含量不大于1个[6],因此酸土脂环酸芽孢杆菌的控制已成为食品研究领域普遍关注的问题。

本文概述了酸土脂环酸芽孢杆菌特性、危害、鉴定与检测及抑制酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢萌发生长的物理、化学及理化结合的方法的研究进展,分析了多种酸土脂环酸芽孢杆菌危害控制措施的优缺点,以期为果汁生产及保藏提供理论指导。

1 酸土脂环酸芽孢杆菌的特性

1982年,德国发生的大规模果汁污染事件使人们意识到引起果汁变质的罪魁祸首主要是酸土脂环酸芽孢杆菌。酸土脂环酸芽孢杆菌嗜酸耐热,属于革兰氏染色阳性非致病菌,生长pH范围是3.0～6.0,生长温度范围为26～60 ℃。菌体形态呈杆状,长2～6.3 μm,宽0.35～1.1 μm[10]。在生长环境条件不利时会生成椭圆形芽孢,其大小为长1.5～1.8 μm,宽0.9～1.0 μm[11]。营养菌体在液体培养基中培养4～6 h便可达到对数期,培养48 h以上形成芽孢。将菌种接种至固体培养基,45 ℃培养24～48 h形成菌体乳白色、边缘较整齐的圆形菌落,直径为0.5～5 mm[12]。

该菌主要存在于土壤或酸性果汁中,具有很强的逆境适应能力。其耐热性主要和三个方面有关:特殊的细胞膜结构。脂环酸芽孢杆菌属的细胞膜中含有比较罕见的ω-环状脂肪酸和藿烷类化合物结构，这一特殊结构成为细胞膜的防护层,使其能够在极端环境如高温、低pH条件下生长繁殖[13]；遗传物质的热稳定性。研究表明,嗜热菌DNA中的氢键数量与碱基对的G-C含量高于嗜温菌。嗜温菌碱基对的G-C含量一般为44.9%,脂环酸芽孢杆菌属碱基对的G-C含量一般为51.6%～64.3%,故其热稳定性较高[14]；大分子物质的热稳定性。很多嗜热菌中的蛋白质及酶类物质均有热稳定性,使其在热环境下可稳定生长[15]。

2 酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的危害

酸土脂环酸芽孢杆菌在不利于营养菌体生长的条件下形成中生芽孢、近端芽孢或终端椭圆形芽孢[16],酸土脂环酸芽孢杆菌及其芽孢可污染果汁生产中的半成品和生产材料,包括果汁和加工用水等。而且该菌污染初期不容易被发现,一旦环境适宜,其芽孢就会迅速萌发为营养菌体进而生长繁殖导致果汁产品出现沉淀且产生难闻气味。酸土脂环酸芽孢杆菌的腐败代谢产物主要包括愈创木酚和卤酚(2.6-二溴苯酚和2.6-二氯苯酚),此类代谢物质会散发出“烟熏味”、“药味”、“消毒水” 等不良风味。引起果汁腐败恶臭味的主要代谢物质是愈创木酚,当菌体含量达到105～106cfu/mL时,便可闻到不良风味,导致产品丧失商品价值[12,17]。因此,食品工业亟需有效、简单和快速的酸土脂环酸芽孢杆菌检测方法及控制芽孢污染的措施。

图1 酸土脂环酸芽孢杆菌的代谢产物主要成分Fig.1 Main metabolic product of Alicyclobacillus acidoterrestris注:(a)愈创木酚；(b)2,6-二溴苯酚；(c)2,6-二氯苯酚。

3 酸土脂环酸芽孢杆菌的鉴定与检测

目前,对酸土脂环酸芽孢杆菌的检测有传统方法和现代鉴定技术两类。传统的鉴定检测一般以形态特征(G+、产芽孢、白色、圆形菌落)、生长条件(pH、温度)及生理生化鉴定(API 50CHB系统)等作为依据。从分子水平上进行鉴定的常用方法有DNA组成、杂交试验和16S rDNA序列分析,其中,16S rDNA序列分析法被公认为是很好的谱系分析“分子尺”。另外,还有些研究使用甲基萘醌分析及细胞膜脂肪酸组分分析等特征作为鉴定依据。传统鉴定检测方法一般需要4～5 d才能得到结果,指标多、程序繁琐、工作量大、检测结果滞后、不能满足果汁企业实际生产中对脂环酸芽孢杆菌属污染情况进行实时监测的需求。

现代鉴定技术有傅立叶红外光谱检测(FT-IR)、PCR、16S rDNA序列分析、免疫学快速检测、代谢产物分析等方法。Lin等[18]利用近红外光谱对8株脂环酸芽孢杆菌进行鉴定,建立了适用于脂环酸芽孢杆菌鉴别分析的光谱模型,其鉴别准确率达到了89%。Goto等[19]通过16S rDNA可变区分析方法可将不同脂环酸芽孢杆菌进行种间区分。近年来,PCR检测方法由于其特异性高,检测时间相对缩短等特点而广泛应用于果汁中脂环酸芽孢杆菌的鉴定和检测[20-21]。基于PCR技术的检测方法特异性强,灵敏度高,但需要菌体富集培养和PCR扩增才能对低菌体浓度的样本进行检测,所需检测时间仍较长,并未实现真正意义上的快速检测[22]。岳田利等[23]利用免疫磁微球对脂环酸芽孢杆菌进行特异性分离富集,通过ELISA检测体系对目标菌体进行定性检测,具有检测限低、时效性和准确性更可靠的优点。张宇霞等[24]成功制备了酸土脂环酸芽孢杆菌单克隆抗体,可用于进一步研制胶体金试纸条及ELISA试剂盒,有望用于酸土脂环酸芽孢杆菌的在线定性及定量检测。

愈创木酚是脂环酸芽孢杆菌的代表性代谢产物,其含量高、挥发性强,可通过对代谢产物的检测来分析脂环酸芽孢杆菌的污染,目前采用的方法主要有顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用分析法(SPME-GC-MS)及电子鼻、电子舌技术[25-27]。这些技术容易受果汁中有机成分及微生物菌群的干扰,降低检测灵敏度,背景值高、结果判读不准确,不利于检测方法的常规应用和大规模推广[28]。因此,优化脂环酸芽孢杆菌属快速分离与检测技术体系,排除背景干扰,实现目标样本的有效富集,为进一步利用现代技术保障果汁品质及质量安全奠定理论与实践基础。

4 酸土脂环酸芽孢杆菌危害控制

4.1 物理法控制酸土脂环酸芽孢杆菌

巴氏杀菌是果汁企业最常用的灭菌消毒法,可有效控制果汁中常见的酵母菌、乳酸杆菌和霉菌等,但酸土脂环酸芽孢杆菌具有独特的嗜酸耐热特性,其芽孢经巴氏杀菌(92 ℃,10 s)处理仍能够存活,在苹果汁中的D值范围为D90 ℃=11.1 min至D100 ℃=0.7 min[29],对果汁工业的灭菌工艺提出了严峻的挑战。目前,用于酸土脂环酸芽孢杆菌的物理杀灭技术主要有热处理、高压处理、超声波、紫外处理、欧姆加热等。

4.1.1 热处理 由于酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的高抗逆性,高温处理一直是控制其污染的主要方法。Lopez等[30]将酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢置于时间温度积分仪中,模拟工业加热过程,快速加热至93 ℃,保持2 min,发现在缓冲液中芽孢数下降约2 lg cfu/mL,在橘子汁中芽孢数下降约1 lg cfu/mL。但热处理会使果汁产品风味劣变、营养损失、感官品质下降,因此,果汁工业亟待开发快速高效且能有效保存果汁营养成分的芽孢污染控制技术。

4.1.2 高压处理 高压灭菌是无需加热的新型食品保藏技术,可最大限度地保留食品中的营养成分。普通的高压处理仅能杀灭酸土脂环酸芽孢杆菌营养菌体,对芽孢的杀灭效果较差[31]。超高压技术最高压力可达400 MPa,可以在常温甚至低温下起到杀菌的作用[32]。Roig-Sagues等[33]以300 MPa的压强处理酸土脂环酸芽孢杆菌(CECT 7094)芽孢,尽管芽孢数下降了5 lg cfu/mL,但其灭菌效果不仅受果汁中糖和可溶性固形物含量的影响,处理温度和时间也影响其有效性。Bevilacqua等[34]研究发现,50～170 MPa的高压对DSMZ 2498、C4和C8三株脂环酸芽孢杆菌的营养菌体和芽孢的抑制效果均不显著。

4.1.3 超声波处理 超声波杀菌技术通过空化作用,引起局部高温、高压及产生自由基等一系列后续效应使微生物细胞受到破坏甚至死亡,但是该方法对酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的抑制效果不佳。Tremarin等[35]发现,用330 W、30 kHz的超声波处理浓度为105cfu/mL的酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢,10 min后芽孢数仅下降了0.12 lg cfu/mL。胡贻春[36]研究发现用500 W超声波处理苹果汁30 min时,对酸土脂环酸芽孢杆菌的致死率最高可达80%左右,但苹果汁中总糖的含量降低了1.163 g/100 mL;运用700 W超声波处理苹果汁60 min时,其透光度从95%以上降低至70%以下(国标要求透光度不小于95%),因此采用超声波杀菌需在杀菌之后进行澄清处理,操作更加繁琐。

4.1.4 紫外处理 紫外杀菌属于冷杀菌,常应用于果汁杀菌,可以很好的保存果汁中的营养成分,但所需光谱范围为100～400 nm,对设备要求较高[37]。Tremarin等[38]利用7种不同强度的紫外光分别处理酸土脂环酸芽孢杆菌菌体及其芽孢,发现随着时间的增加,菌体数量均呈线性递减,当紫外强度达到13.44 W/m2时,其芽孢数降低了5lg cfu/mL。紫外处理与其他物理方法相比,杀菌效果最好,可以最大限度地杀灭酸土脂环酸芽孢杆菌菌体及芽孢,但是也有研究报道紫外线对不同种类果汁中微生物的杀菌效果有很大区别[39],且针对悬浮物较多的果汁产品,其杀菌工艺参数需要进行相应的调整,因此,紫外处理应用于实际生产中的果汁产品杀菌仍有待进一步的研究。且该法对仪器的要求较高,成本也相应提高,中小型企业不易实施。

4.1.5 欧姆加热处理 欧姆加热使电流通过物料内部,将电能转化为热能,温度升高,达到直接均匀加热杀菌的目的[40]。Baysal等[41]应用欧姆加热法对橘子汁中的酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢进行杀菌处理,在电压梯度为50 V/cm、90 ℃热处理10 min后发现芽孢致死率比传统加热灭菌法处理时提高了4个数量级。耿敬章等[42]研究了欧姆加热对苹果汁中酸土脂环芽孢杆菌的杀灭作用,结果表明温度为70 ℃,电压为250 V,pH为3.5时杀菌率高达90%以上,且欧姆加热对苹果汁的各项理化指标(如pH、透光率、色值和糖度等)无明显影响,因此极具开发前景。

4.2 化学法控制酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢

目前,用于控制酸土脂环酸芽孢杆菌污染的防腐剂主要包括苯甲酸及苯甲酸盐、臭氧、亚氯酸、中性电解水及一些天然化合物如乳酸链球菌素(Nisin)、迷迭香提取物、石榴提取物等。

4.2.1 化学制品

4.2.1.1 苯甲酸及苯甲酸盐 苯甲酸与苯甲酸盐是常用的防腐剂,两者在酸性环境中极易进入细胞,改变细胞的通透性,起到防腐的作用,其不足之处是在碱性环境下会失去抑菌效果[43]。Bevilacqua等[34]将酸土脂环酸芽孢杆菌c8和γ4的芽孢分别接种于苯甲酸钠培养液中培养,结果表明添加500 ppm的苯甲酸钠,c8芽孢的萌发率降低至16%,γ4芽孢萌发率虽有降低,但13 d后回升至60%。Walker等[44]研究发现将0.1 mg/mL苯甲酸钠和山梨酸钾添加至苹果汁中,仅对10 cfu/mL的酸土脂环酸芽孢杆菌有抑制作用。Kawase等[45]在果汁中添加50 mg/L用超临界技术处理过的苯甲酸微粒,于45 ℃培养28 d,发现其对酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢杀灭效果相当于2倍浓度未经处理的苯甲酸钠和苯甲酸颗粒,但此方法较费时。

4.2.1.2 臭氧 臭氧是一种强氧化剂,能够破坏微生物的膜结构,或与细菌细胞壁脂类的双键反应,穿入菌体内部,作用于蛋白和脂多糖,改变细胞的通透性,从而导致细菌死亡[46]。在22 ℃下,将酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢置于含臭氧浓度为2.8和5.3 mg/L的无菌苹果汁中,40 min后,芽孢数分别下降1.8、2.4 lg cfu/mL[47]。仇农学等[48]研究发现臭氧浓度为31.1 mg/L的臭氧水对苹果表面酸土脂环酸芽孢杆菌作用15 min时,杀菌率可达90%以上,且臭氧通气的杀菌效果要好于臭氧水杀菌。低浓度的臭氧可在短时间内杀灭大部分微生物,但臭氧有特殊的臭味且极不稳定,当接触热、光、有机物和水时易分解成氧气或单个氧原子,最终使果汁产品中含氧量升高[49]。因此,臭氧应用于果汁产品的杀菌工艺需要考虑后续的脱氧措施,否则有可能引起果汁营养成分的氧化损失及口感劣变。

4.2.1.3 亚氯酸 亚氯酸属于强氧化剂,可改变细胞膜的通透性使胞内K+、Mg2+和ATP等小分子物质流出,同时细胞膜上的酶失活,从而抑制了蛋白质的合成导致细胞菌体死亡[50]。亚氯酸可以有效抑制沙门氏菌与李斯特菌等食源性病原菌的生长,美国食品药品监督管理局已将亚氯酸列为农产品原料可添加药物[51]。Lee等[52]将酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢接种于苹果表面,并用亚氯酸处理苹果,使用268 ppm浓度的亚氯酸处理20 min后,苹果表面的芽孢数下降至2.0 lg cfu/mL。但亚氯酸很不稳定,室温下极容易分解,几分钟内便可生成氯气、二氧化氯和水,使其应用范围受到限制。

4.2.1.4 中性电解水 中性电解水(neutral electrolyzed water)是通过电解稀食盐或稀盐酸溶液制得的pH接近中性、含有的有效氯几乎完全以次氯酸分子(HClO)存在的电解水。中性电解水绿色环保,对小鼠无毒害作用[53-54]。次氯酸分子较次氯酸根(ClO-)具有更强的杀菌能力,在有效氯浓度和处理时间相同的条件下,次氯酸分子对大肠杆菌的杀菌能力是次氯酸根(ClO-)的80～150倍[55]。Torlak[56]将200 μL浓度为106cfu/mL的酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢均匀喷涂于苹果表面,晾干后分别浸入游离氯离子浓度为200 mg/L的次氯酸钠溶液和中性电解水中,当浸泡时间为1、3、5 min时,次氯酸钠溶液中的芽孢数分别下降0.5lg、2.7lg、4.12lg cfu/mL,中性电解水中的芽孢数分别下降1.42lg、3.76lg、5.1lg cfu/mL。

4.2.2 天然化合物

4.2.2.1 乳酸链球菌素(Nisin) 乳酸链球菌素是一种天然防腐剂,无毒无害,可以有效抑制引起食品腐败的革兰氏阳性菌。Komitopoulou等[57]研究发现温度为25 ℃时,Nisin对酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢最小抑菌浓度为5 IU/mL,当温度达到80～95 ℃时,Nisin可使酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的D值下降40%。Yamazaki等[58]研究发现 Nisin对高酸度果汁中的脂环酸芽孢杆菌营养体细胞和芽孢均有一定的抑制作用,可见介质pH与Nisin对脂环酸芽孢杆菌的抑菌效果关系密切。但Nisin对苹果清汁中的脂环酸芽孢杆菌的抑制作用并不明显,鉴于Nisin具有良好的热稳定性,在生产中常与热处理结合使用。

4.2.2.2 迷迭香提取物 迷迭香具有抗氧化、抗菌、消炎等作用,从迷迭香的花和叶子中提取得到的迷迭香精油及抗氧化剂已广泛用于医学、工业以及食品方面[59-60]。Piskernik等[61]分别将V20与V40两种迷迭香萃取物添加于含有105cfu/mL酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的苹果汁中,8 h时,芽孢数分别下降0.6和1.5lg cfu/mL,并且果汁的颜色,口感和气味等没有发生明显的变化。

4.2.2.3 石榴提取物 石榴含有多种抗氧化性的物质,例如鞣花丹宁、花青素等,具有抗炎、清除自由基等作用[62]。Molva等[63]将酸土脂环酸芽孢杆菌菌体与芽孢分别接种至含石榴提取物的无菌苹果汁中,调整菌液浓度达到105cfu/mL,240 h后,试验组菌体数下降了约3.0lg cfu/mL,芽孢数下降了约1.6lg cfu/mL,且菌体与芽孢表面均有不同程度的凹陷。石榴提取物对酸土脂环酸芽孢杆菌菌体有一定的抑制效果,但对该菌芽孢抑制效果较差且起到抑菌作用所需的时间较长,应用于食品防腐仍需进一步研究。

4.2.2.4 葡萄籽提取物 葡萄籽中含60%～70%的多酚物质,是一种天然的抗菌剂[64]。Molva等[65]将浓度为105cfu/mL的酸土脂环酸芽孢杆菌菌体与芽孢分别重悬于添加葡萄籽提取物的无菌苹果汁中,336 h之后,试验组菌体数量均下降约3.5lg cfu/mL,芽孢数下降约2.0lg cfu/mL,通过扫描电子显微镜观察,菌体与芽孢表面均受到不同程度的损伤,出现凹陷。葡萄籽提取物能一定程度抑制酸土脂环酸芽孢杆菌的营养菌体,但其抑菌效果较差且比较费时。

4.2.2.5 胡椒提取物 胡椒是一种重要的香料物质,在食品工业中常作防腐剂、保鲜剂及抗氧化剂[66]。Ruiz等[67]研究发现,胡椒中起到抑菌作用的主要成分为异戊烯基色烯,胡椒提取物对于酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的最低抑菌浓度及杀菌浓度为7.8 μg/mL,相同浓度下酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢数与对照组相比下降约1lg cfu/mL。

4.3 理化结合法控制酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢

常用的物理及化学方法对酸土脂环酸芽孢杆菌营养菌体有一定的抑制效果,但是对于该菌芽孢的抑制作用较差。因此探究理化结合法对酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的抑制效果成为热点。

4.3.1 热处理与乳酸链球菌素(Nisin)结合 由于该菌芽孢有极强的耐热特性,单一热处理无法将其杀灭,80 ℃以上的高温甚至会激活芽孢萌发,进一步提高杀菌温度则导致果汁营养成分遭受损失[29]。而Nisin在5 IU/mL的浓度下便可抑制酸土脂环酸芽孢杆菌的营养体的生长,但对该菌芽孢的抑制作用较差[68]。Zhang等[69]将酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢置于含不同浓度的Nisin培养液中培养,同时利用无线电方式加热,发现酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的致死率与温度、加热时间及Nisin的浓度呈正相关。Nisin添加量为75 IU/mL,90 ℃处理10 min时为最佳条件,芽孢数下降4lg cfu/mL,结果表明热处理与Nisin协同处理提高了对酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的抑制作用,但此条件下影响果汁口感,营养成分损失严重。

4.3.2 高压处理与Nisin结合 Sokolowska等[70]使用高压处理酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的同时加入Nisin,发现Nisin添加量为250 IU/mL 时,在45 ℃、200 MPa条件下处理45 min,芽孢数从6 lg cfu/mL降为2lg cfu/mL,不仅有效地杀灭酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢,同时也降低了能耗。

4.3.3 高压处理与苯甲酸结合 苯甲酸在食品中的添加量不得大于1 g/L,而此范围内的苯甲酸并不能完全抑制酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢的萌发[33]。Bevilacqua等[71]将酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢置于80 mg/L苯甲酸的苹果汁中,同时进行140 MPa高压处理,44 ℃培养1 d后,发现酸土脂环酸芽孢杆菌(DSMZ 2498)芽孢数下降了2lg cfu/mL。

5 展望

用于脂环酸芽孢杆菌属的控制方法颇多,物理、化学及理化相结合的方法对酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢都有一定的抑制效果。目前,实际生产中主要还是采用物理方法进行脂环酸芽孢杆菌污染控制。物理方法虽在一定程度上能够杀灭该菌营养菌体和芽孢,但成本高能耗高,且无法彻底、有效杀灭该菌,其中的臭氧、超高压灭菌等技术仍处于研究阶段。化学法的抑制效果较物理法有所提升,但起到抑制效果所需的作用时间较长。单一的物理及化学法均不能有效控制酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢污染引起的腐败变质。理化相结合的方法在一定程度上可有效减少酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢数,但有些方法对仪器设备的要求较高,其应用在中小型企业受到限制。因此,果汁工业亟待开发快速高效且能有效保留果汁营养成分损失的酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢污染控制技术。

休眠中的芽孢对外界环境非常敏感,当芽孢萌发时,就会失去极端抗性,相对容易被杀死。因此,芽孢萌发也是控制食品腐败的重要阶段。芽孢萌发过程极其复杂,不同种属细菌的芽孢萌发所需条件各不相同。酸土脂环酸芽孢杆菌具有嗜酸耐热的双重生理特性,其芽孢在低pH条件下也能萌发,进而生长繁殖引起酸性食品腐败变质。随着对酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢萌发特点及调控机制的探究,筛选能够有效抑制酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢萌发的抑制剂,开辟控制酸土脂环酸芽孢杆菌芽孢污染的新技术,不仅为有效控制该菌芽孢污染及酸性水果产品保藏提供实验和理论依据,同时在控制医源、食物源芽孢杆菌等方面也有着重要意义。