释放毒素的浮游植物与浮游动物相互作用时滞模型分析∗

曼合布拜·热合木，李晓娜

(1.新疆大学数学与系统科学学院，新疆乌鲁木齐830046；2.伊犁师范大学数学与统计分院，新疆伊犁835000)

0 引言

在海洋生态学中，浮游生物系统是一个重要的研究领域.在过去的几十年里，全球范围内产生毒素的毒浮游植物(TTP)的水华数量有所增加.众所周知，浮游植物不仅是所有水生食物链的基础，而且还从周围环境吸收一半的二氧化碳为人类提供氧气[1].人们发现浮游植物种类在海洋和石灰岩环境中大量生长，其主要特点是快速的细胞增殖和几乎同样快速的种群减少而导致生物量的增加.这种浮游植物种群密度的快速变化称为“水华”[2].由于高生物量的积累或毒素的存在，其中一些水华，更多的称为“有害藻类水华”(HAB)[3].近年来，由它们(HAB)导致经济损失、受影响的资源类型和有毒物种的数量也急剧增加[4−6].

关于“水华”发生的浮游动物和浮游植物相互作用的动力学行为研究引起了许多学者的兴趣.文献[5]研究了有害浮游植物物种可能导致死亡、生理损伤或其他负面原位效应的不同模式和机制.浮游动物放牧对有害藻华的影响是浮游生物生态学研究的一个重要方面.如果浮游动物群落对HAB初始阶段的放牧影响足够大，那么水华就不会发生[7].Mukhopadhyay等在文献[8]中考虑了浮游植物水华背景下水生环境中的营养浮游生物模型，研究了浮游动物放射对恒定养分输入下TPP浮游动物动力学行为的影响.在HAB物种存在的情况下，许多桡足类的放牧和繁殖能力会下降[7].在文献[8]中，作者讨论了浮游植物水华背景下水生环境中的营养浮游生物模型.

众所周知，由时滞微分方程描述的生物系统比普通微分方程系统描述的生物系统更具有丰富的动力学特性，许多研究人员对其进行了分析研究[9−15].延迟在生物现象中无处不在，因此，时滞在生物系统中的广泛应用.因为浮游植物释放有毒物质不是一个瞬时的和连续过程，而是遵循离散的时间变化，作者在文献[16]中提出并分析了一类时滞浮游植物浮游动物模型来解释时滞对浮游生物系统的影响.在文献[17]中，作者讨论了分支周期轨道的稳定性和浮游生物系统的时滞切换现象.许多研究者研究了具有不同时滞的浮游植物与浮游动物相互作用模型，但考虑浮游动物捕食延迟的模型较少.在本文中，我们假设毒性过程是“水华”形成的指导因素，但与现有的具有毒素释放的浮游植物浮游动物相互作用模型不同.更准确地说，考虑到浮游植物的大量繁殖，我们在模型中引进了Tissiet功能反应函数.这种类型的功能反应考虑到了这样一个事实，即在毒性较大的浮游植物密度下，可以降低捕食率.

1 数学模型

对于给定的模型系统，进行了以下假设:

(i)P(t)和Z(t)分别是TPP种群和浮游动物种群在t时刻的密度；

(ii)r是浮游植物种群的固有增长率，K是TPP种群的环境容纳量,µ和β分别是浮游动物的最大摄取量和每单位生物量的浮游植物对浮游动物的转换率(β<µ)；

(iii)D是浮游动物的自然死亡率；

(iv)有害浮游植物种类对浮游动物放牧的影响用Tissiet型功能反应函数模拟,这里α是半饱和常数；

(v)由较高的捕食者(如鱼)等引起的浮游动物种群在垂直和水平迁移过程中所花费的时间用τ表示,称为浮游动物捕食时滞；

(vi)假设对浮游动物种群以固定的收获率E进行商业开发.

由以上假设得到下面的模型

为了减少模型(1)中参数的数量，对模型(1)作以下变换

则得到关于变量P∗,Z∗的系统，去掉变量中的∗得到以下形式的模型

系统(3)的初始值为

这里(φ1,φ2)∈C([−τ,0],).

2 解的正性与有界性

本节讨论系统(3)具有初值(4)解的正性与有界性.

定理1假设−τ≤θ≤0，φ1(θ)≥0,φ2(θ)≥0，且P(0)>0,Z(0)>0,则

(a)对所有t≥0，系统(3)具有初值(4)的所有解是正的、有界的，并且这里

(b)如果(D+E+1)2<4α(D+E),那么P(t)是持久的.进一步，集合

证明设(P(t),Z(t))是系统(3)满足初始值(4)的任意解.解的正性证明比较简单，所以在此省略．关于解的有界性，由系统(3)的第一个方程得≤P(t)(1−P(t)),这表明limsupt→+∞P(t)≤1.定义

沿系统(3)的解关于t对上式求导

根据微分比较定理得

由系统(3)的第一个方程可得

因此，liminft→+∞P(t)≥1−M/α=m.因此，P(t)是持久的.

对任意的ψ=(φ1,φ2)∈Γ,设(P(t),Z(t))是系统(3)满足初始值ψ的任意解.如果存在t1>0使得P(t1)>1,则存在t0∈(0,t1)，使得P′(t0)>0且P(t0)=1.由系统(3)的第一个方程得

这与P′(t0)>0矛盾.因此,对所有t≥0有P(t)≤1.

显然，如果存在t2>0使得P(t2)=m，那么对所有的t>t2有P(t)>m.这表明对所有的t≥0有P(t)≥m.这样定理1的结论(b)得到证明.

3 平衡点的稳定性及Hopf分支

3.1 平衡点的存在性

系统(3)存在以下平衡点:

(i)边界平衡点E0=(0,0);

(ii)边界平衡点E1=(1,0);

(iii) 正平衡点E∗=(P∗,Z∗),这里P∗是方程

的根，Z∗=(1−P∗)(α+P∗)exp(P∗).定义−D−E,P∈[0,1].则

令G(P)=α−αP−P2,则G(p1)=G(p2)=0,其中由此可知F(P)在[0,p2]上单调增而在[p2,+∞)上单调减.因而得到下面的结论.

定理2以下结论成立

(1)如果F(p2)<0,则方程F(P)=0在区间[0,+∞)上没有根.在这种情况下系统(3)没有正平衡点.

(2)如果F(p2)>0 且F(1)>0,则方程F(P)=0 在区间[0,1]上只有一个根在这种情况下系统(3)有唯一的正平衡点

(3) 如果F(p2)>0 且F(1)<0,则方程F(P)=0在区间[0,1]上有两个不同的根在这种情况下系统(3)有两个不同的平衡点

(4)如果F(p2)=0,则方程F(P)=0在区间[0,1]上有唯一的根,在这种情况下系统(3)有唯一的正平衡点

(5)如果F(p2)>0 且F(1)=0,则方程F(P)=0在区间(0,1)上只有一个根在这种情况下系统(3)有唯一的正平衡点

3.2 无时滞系统平衡点的稳定性

系统(3)在平衡点E∗处的特征方程为

τ=0时,特征方程(5)变为

根据以上讨论,得到如下定理.

定理3当τ=0时,以下结论成立:

3.3 时滞系统平衡点的稳定性

这一部分,我们将在有时滞情况下研究系统(3)的平衡点E∗的稳定性.

定理4如果系统(3)的平衡点,i=1,2,3,4,存在，则下列结论成立.

证明假设λ=iω,ω>0,是方程(5)的根,则

对上式分离实部和虚部,得

从上面两式消去τ,得到

解方程(9),得

由此知方程(9)有唯一的正根，记为ω0,将其带入(7)和(8)式,得到下面一系列的τ值，对这些τ方程(5)有虚根：

由(11)得

从而

因此,在ω=ω0,τ=处存在Hopf分支.所以,如果>∆α,则对局部渐近稳定,对不稳定,当τ=时，在平衡点附近会出现稳定的周期解.如果<∆α,则对τ≥0，不稳定,i=1,2.

此时,特征方程(5)变为

上式的根为λ=0和λ=a11.如果>∆α,则a11<0,这表明系统(3)的线性化系统的平凡解关于平衡点是稳定的;如果0<<∆α,则a11>0,这表明系统(3)的线性化系统的平凡解关于平衡点是不稳定的.

4 数值模拟

为了验证前面所得结论的正确性,我们给出数值模拟.考虑定理4中的情形(i).取一组参数值:α=3,β=1,D+E=0.065.对这些参数,F(p2)≈0.029 6>0,F(1)≈0.027>0,∆α≈0.236 1.由定理2,系统(3)有一个正平衡点=(0.283 3,3.123 8).由(9)和(10)得=0.105 5,=1.因为∆α<,所以当τ=0.5<时,平衡点是稳定的(图1(a)和1(b)).当τ增加到τ=3时,变为不稳定(图2(a)和2(b)).当τ=1时，从图3(a)和3(b)可知系统出现了稳定的周期解.

图1 ((a)-(b))：当τ=0.5<时，平衡点(0.283 3,3.123 8)是稳定的,其初始值为(0.3,3.5)Fig 1 ((a)-(b))(0.283 3,3.123 8)is stable whenτ=0.5

图2 ((a)-(b))：当τ=3>时，平衡点=(0.283 3,3.123 8)是不稳定的,其初始值为(0.25,3.1).Fig 2 ((a)-(b))Solutions of system(4)are unstable whenτ=3>.The initial value is(0.25,3.1)

图3 ((a)-(b))：当τ==1时，系统(3)在平衡点附近出现Hopf分支.初始值为T(0.3,3.45)Fig 3 ((a)-(b))Behavior and phase portrait of system(4)whenτ==1.Hopf bifurcation occurs from the interior equilibrium .The initial value is(0.3,3.45)

对定理4中的情形(ii),取一组参数值：α=1,β=1,D+E=0.2.计算得F(p2)≈0.005 9>0,F(1)≈−0.016 1<0.由定理2,系统(3)存在两个平衡点=(0.471 9,1.246 1),=(0.795 5,0.813 5).直接计算得∆α=0.414 2,=2.6.对τ=2.3<,数值模拟表明平衡点是稳定的(图4(a)和4(b)).当τ=2.6时，平衡点附近出现周期解(图5(a)和5(b)).当τ增加到τ=3时,变为不稳定(图6(a)和6(b)).

图4 ((a)-(b))当τ=2.3<时，平衡点(0.471 9,1.246 1)是稳定的，其初始值为(0.465,1.26)Fig 4 ((a)-(b))Solution of the(3)showing(0.471 9,1.246 1)is stable whenτ=2.3<.The initial value is(0.465,1.26)

图5 ((a)-(b))当τ=2.3==2.6时，在平衡点(0.471 9,1.246 1)附近出现Hopf分支，平衡点(0.471 9,1.246 1)变为不稳定，其初始值为(0.46,1.25)Fig 5 ((a)-(b))Hopf bifurcation occurs around the interior equilibriumwhenτ=2.3==2.6.The initial value is(0.46,1.25)

对定理4中的情形(iii),取参数α=1.5,β =0.8,D+E=0.126 4,计算得F(p2)=0,=p2=0.686 1 和=1.396 8,>∆α≈0.350 8.由定理4知是稳定的(图7(a)).选取参数α=0.4,β=1,D+E=0.337 7,计算得F(p2)=0,=p2=0.463 3 and=0.736 4,<∆α≈0.520 7.由定理2知系统(3)只有一个平衡点(0.463 3,0.736 4).由定理4得平衡点不稳定(图7(b)).

图6 ((a)-(b))当τ=3>=2.6时，平衡点(0.471 9,1.246 1)是不稳定的，其初始值为(0.46,1.25)Fig 6 ((a)-(b))(0.471 9,1.246 1)becomes unstable whenτ=3>=2.6.Here the initial value is(0.46,1.25)

图7 (a)对任意的τ≥0，平衡点(0.686 1,1.396 8)是稳定的，其初值为(0.65,1.5).(b)对任意的τ≥0，平衡点(0.463 3,0.736 4)是不稳定的，其初值为(0.47,0.8)Fig 7 (a)(0.686 1,1.396 8)is stable for anyτ≥0.The initial value is(0.65,1.5).(b)(0.463 3,0.736 4)is unstable for anyτ≥0.The initial value is(0.47,0.8)

5 结论与讨论

水生环境不仅是浮游植物和浮游动物的共同栖息地，而且也是水生生态系统的组成部分.由于“水华”激增，浮游生物生态系统变得复杂且一直受到学者的关注.虽然人们还不清楚种群爆发的过程，但是研究人员已经提出了许多数学模型来预测水华的形成机制和可能的控制.众所周知，具有毒素的浮游植物在“水华”形成过程中起着关键作用.在实际生态环境中，浮游植物和浮游动物之间的相互作用本质上不是瞬间的,因此，它们之间的相互作用一直是许多生态学家和数学生物学家感兴趣的研究领域．本文提出并研究了浮游动物捕食延迟和浮游动物商业开发的TPP浮游动物系统.我们假设毒性过程是“水华”形成的指导因素，但与现有的具有毒素释放的浮游植物浮游动物相互作用模型不同[18,19].考虑到浮游植物的大量繁殖，我们在模型中引进了Tissiet功能反应函数.这种类型的功能反应考虑到了这样一个事实，即在毒性较大的浮游植物密度下，可以降低捕食率．通过分析得到了系统平衡点的存在性、平衡点的局部渐近稳定性的充分条件，研究了时滞系统在平衡点附近的分支.