嫁接在植物抗逆及品质改良中的应用

蒋梦婷 邓竹英 梁大成

摘要 嫁接是一种历史悠久且被广泛运用的农业生产技术，是繁育优良苗木、加快植物生长期、有效防止生物病害及拯救濒危物种的有效工具。概述了农业生产中的嫁接方法及其在农业生产的应用，重点阐述嫁接在提高植物抗逆性、改良产品产量及品质等方面的应用，旨在为嫁接技术的推广及研究方向提供参考。

关键词 嫁接；农业生产；提高抗性；改良品质

中图分类号 S604+.3 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）09-0008-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.003

Abstract Grafting is an agricultural technique that has been extensively applied since antiquity.A myriad of applications have been derived from grafting，including shoot propagation，hastening of vegetative phase，protection from biotic infection，saving endangered species.In this review，we summarized the grafting methods in agricultural production and their application in agricultural production.It focuses on the application of grafting in improving plant stress resistance，improving product yield and quality，and aims to provide reference for the promotion and research direction of grafting technology.

Key words Grafting；Agricultural technology；Enhancing resistance；Improving quality

嫁接是指將一种植物的枝或芽，嫁接到另一种植物的茎或根上，使接在一起的2个部分长成一个完整的植株，其中植物茎或根的部分称为砧木（stock），嫁接在其上部的植物枝或芽的部分称为接穗（scion）。嫁接在国内最早的相关记载距今已有2 000多年，在我国的农业巨著《齐名要术》中对嫁接的方法及原理首次进行较详尽的阐述，其中针对不同果木树也有不同的介绍，如梨树、桑树等。随着嫁接技术的不断发展，嫁接技术不仅对不同科属的果树嫁接有新的发展，还逐渐从果树的嫁接发展到花卉的嫁接中，如牡丹、腊梅、石榴等。据统计，我国古代的植物嫁接包括

31种果木树、10种木本花卉、2种草木花卉、14种经济林木和4种草本蔬果。按照植物科属来分，分属于25科39属[1]。由此可见，嫁接技术的研究和应用从古至今贯穿了我国的农业发展。几千年来，嫁接技术在农业生产方面有着广泛的应用，有人提出嫁接为人类的粮食安全提供了另一条不局限于单一物种的更为广阔的解决途径[2]，利用嫁接可以对作物抗性进行改良、对作物的产量和质量产生正向影响[3]，嫁接还可以作为植物物质运输、长距离信号传递等相关研究的技术手段[4]。笔者对近年来嫁接在农业生产上的应用进行综述。

1 农业生产中常用的嫁接方法

1.1 果树中常用的嫁接方法

植物的嫁接方法有一二百种之多，通常可根据嫁接的时期、部位、嫁接所用器官和场所等将其进行分类，而其中按嫁接所用部位进行分类最为常见[5]，具体分类如表1所示。以上技术大都运用在果树的嫁接中，并在生产中有很广泛的应用，如吴硕等[6]在确定“早脆王”的最佳嫁接条件的研究中，用劈接法对枣树进行嫁接；袁文萍[7]利用靠接及嫩枝接的嫁接方法培育观赏树种海棠；张志晓等[8]利用“T”形芽接将一年生“绿宝苹果”嫁接到5种不同的砧木上用，研究嫁接幼树对盐碱土的适应性。

1.2 果蔬中常用的嫁接技术

由于蔬菜的接穗普遍较小，与砧木在茎粗和株高上有明显差异，所以在蔬菜中则可根据蔬菜种类采用不同的嫁接方法，如郭志元等[9]将黄瓜作为接穗与角瓜进行靠接；王立霞等[10]利用插接法研究不同中间砧嫁接对黄瓜幼苗的影响；在西瓜嫁接的相关研究中，鲁军阳等[11]、张小锋等[12]、孟佳丽等[13]都使用顶插接法进行研究。根据不同蔬菜，对其嫁接方法进行简单列举，如表2所示。

不同方法应用在同一植物的嫁接，其成苗率上也有差异，如孙悦等[14]研究不同嫁接方法对珙桐成活率的影响；董玉梅等[15]比较不同嫁接方式在厚皮甜瓜嫁接中成苗率的情况，推荐在砧木为幼茎的情况下选用贴接法或劈接法，其成苗率相对较高。当然这些方法也可用于作物之中，张教海等[16]以海岛棉作为砧木，陆地棉作为接穗利用插接法进行棉花嫁接；郝俊杰等[17]利用劈接法研究嫁接对棉花黄萎病抗性、产量和纤维品质的影响。

1.3 微嫁接技术

微嫁接技术是植物组织培养与嫁接技术相结合的产物[18-19]，既可以用于果树又可以用于蔬菜，同时也是模式植物拟南芥嫁接的重要手段。根据微嫁接所选用的接穗不同，可分为茎尖嫁接、微枝嫁接、愈伤组织嫁接和细胞嫁接等[20]。与常规的嫁接方法相比，微嫁接具有其自身特有的优越性，如周期短、成活率高，不受季节的限制和环境的影响等[21]，可用于快速繁殖苗木[22]、嫁接亲和性早期鉴定[23-24]、保存种质[14，25]、苗木脱毒[26]等方面。

2 嫁接在农业生产上的应用

2.1 提高植物抗逆性

嫁接可以提高作物对生物胁迫的抗性[27]，尤其在防治土壤传播疾病方面有着广泛的应用。Burelle等[28]将“佛罗里达47号”番茄作为接穗嫁接到TX301、Multifort和Aloha 3种番茄砧木上，并与“佛罗里达47号”未嫁接的植物进行了比较，结果发现，这3种砧木均能很好地控制线虫的发生，减少了土壤和根中的隐匿性分枝杆菌的数量。Giotis等[29]将番茄品种嫁接到抗性番茄砧木上，是防治番茄黄萎病（Verticillium spp.）引起的最重要的土壤真菌病害的有效策略。Palada等[30]报告了利用茄子砧木如EG203（VI 045276）防治番茄青枯病的成功情况。黄河[31]在研究嫁接对甜瓜枯萎病的影响时，利用甜瓜品种“朝研蜜宝”作为接穗，分别与3种砧木（圣砧一号、新土佐、世纪星）嫁接作为试验组，其自根苗作为对照组；在其幼苗四叶期时，利用灌根法进行接菌，在其完成接菌后8 d对照组初步出现叶片萎蔫，14 d后出现严重的患病情况。而试验组直到植株停止生长都未出现发病情况，由此得出利用嫁接手段可以使得新的植株免除枯萎病感染风险。

利用嫁接技术可提高接穗的抗热、抗冷、抗旱、抗盐等性能，一般情况下是选择那些抗逆性强的砧木而达到上述目的，如Altunlu等[32]研究表明，当种间杂交种“Beaufort”（S.lycopersicum L.S.habrochaites S.Knapp和D.M.Spooner）作为砧木时，与嫁接在弱根结构砧木或自嫁接植株上的番茄相比，可以减轻水分胁迫对番茄植株生长的抑制作用。Giuffrida等[33]研究表明，嫁接对辣椒植株在非盐渍条件下的生长没有促进作用，但不同砧木的使用可以减少盐胁迫的负面效应。张文彪等[34]利用嫁接提高茄子的耐热性，选用4个不同品种番茄作为砧木对茄子进行嫁接，结果表明，嫁接能降低茄子苗期热害指数，而不同砧木嫁接茄子的数据表明检测值变化基本一致。Nawaz等[35]通过嫁接提高西瓜的抗钒胁迫能力，该试验将西瓜接穗分別嫁接到葫芦瓜和南瓜上，其自身嫁接作为对照，在50 mg/mL的钒处理后进行相关分析，研究表明，嫁接苗通过降低叶片组织中的钒浓度来提高抗钒胁迫的能力，与自身嫁接相比，嫁接苗中SOD的表达上调，活性增强；通过根尖扫描电镜观察西瓜、南瓜和葫芦瓜这3种砧木在钒处理后的受损程度时发现，南瓜受损程度最轻。

2.2 嫁接对果实产量和质量的影响

Martínez-ballesta等[36]提出嫁接可以成为改善果实质量的重要工具。许多果树、葡萄藤、辣椒、西红柿和茄子等水果都可以用嫁接在砧木上的接穗生长，通过嫁接这些接穗能够抵抗各种病原体，提高耐盐性，调节接穗的大小，并有助于提高果实质量。林辉[37]研究发现不同嫁接砧木比不嫁接处理的番茄产量均有显著提高，但不同砧木品种间产量有差异，且嫁接番茄在增产的同时，对改善果实的外观商品性、提高番茄精品果的比例作用较大，其中砧木“爱好”与其他几种砧木相比，不仅嫁接成苗率高且增产最多，由此为番茄的优良砧木品种提供了新的数据。孙丽丽等[38]以劈接法嫁接番茄，以自根苗为对照，综合评价不同砧木嫁接对番茄果实品质的影响，并分析得出“改良青园”和“果砧1号”这2种砧木嫁接番茄不仅成活率高，而且能明显促进植株生长，显著提高产量并改善果实品质，可作为番茄嫁接栽培中砧木选择的参考品种。王德欢等[39]用不同砧木与石冠番茄嫁接，从生长及果实产量和质量等方面综合评定分析，其中“果砧1号”是表现最优的砧木。由此可见，“果砧1号”是番茄嫁接中较好的砧木选择之一。苏荣存[40]利用辣椒品种“骄珍108”作为砧木，分别与辣椒品种“赤选椒王”“洛椒7号”“中蔬5号”和“钰禾”进行嫁接，再以4个接穗品种的自根苗为对照，研究嫁接对产量的影响，结果表明，嫁接苗的产量均高于自根苗，除“赤选椒王”嫁接苗增产率低于10%外，其他3种嫁接苗增产都在10%以上。齐红岩等[41]利用嫁接技术分析其对薄皮甜瓜产量的影响，该试验选用玉美人薄皮甜瓜做接穗，以圣砧1号白籽南瓜为砧木进行嫁接，以自根苗为对照，结果表明，嫁接可提高薄皮甜瓜产量，但不可避免地使得嫁接果实中含糖量略有降低。马凌云等[42]分析表明，嫁接到野生茄子上的茄子品种Tuolubamu （Solanum Torvum）已在绿色、商业化和生理成熟阶段，嫁接苗果实中蛋白质和维生素C含量均高于对照。

嫁接技术目前广泛应用于果树、蔬菜等许多生产领域，并带来了巨大的经济效益。嫁接是一种独特的研究系统和手段，可以通过不同砧木和不同接穗的嫁接来实现提高作物抗性、改良品质和增加产量的目的，也可以通过突变体、转基因植株及野生型植株互为接穗和砧木进行嫁接来研究植物物质运输、长距离信号传递等基础理论，如利用嫁接技术研究发现，某些RNA信号分子进行细胞间或植物体内长距离的转运，控制相关器官的发育或参与防御反应等[43-46]。

3 嫁接技术的不足与展望

3.1 主要不足

生产上应用的嫁接组合多是亲和的，但这些组合是人们在长期生产实践中精心选择的结果。多数嫁接囿于科内种间或种内的限制，表现出嫁接后一方或双方死亡的结果。这便是嫁接的主要不足之处，导致很多物种独有的良好性状及特征不能被综合利用。对于嫁接不亲和性的原因存在诸多猜想，从结构差异到生理差异都可能是影响嫁接成功的关键因素，相信找到科间及至目间植物的嫁接规律以及不亲和机制是未来嫁接研究的主要方向，便于为更加广泛地联合不同物种的优良性状提供参考价值。

3.2 展望

嫁接是将2个不同的植物组合成一个嫁接体，其根系来自一种植物，而地上部分的茎叶则来自另一种植物，这便给研究者提供了研究根-冠之间的物质与信息交流的平台。随着分子生物学的飞速发展，人们将从分子水平上更深入地了解嫁接的成活机理，如接穗和砧木间的亲和机理、接穗和砧木间相互作用的机理等，并将这些机理应用于农业生产中，使砧木和接穗的更多优良特性得以充分利用，如利用嫁接有效防止土传病害、增加嫁接苗对不良环境的抵抗能力，以达到丰产、改良品质等目的。

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