钼营养缓解盐胁迫下黑果枸杞幼苗生理特性研究

王洪斌 郭继林 袁永泽

摘要 [目的]研究钼营养缓解盐胁迫下黑果枸杞幼苗生理特性。[方法]以黑果枸杞（Lycium ruthenicum）幼苗为试验材料，采用Hongland营养液水培的方式，在300 mmol/L NaCl胁迫下，研究不同浓度钼（0.5、1.0、2.0和4.0 μmol/L）对黑果枸杞幼苗生理特性的影响。[结果]施钼能显著提高黑果枸杞幼苗叶片中各项生长指标，有效缓解盐胁迫对其生长的抑制作用；施钼能显著提高黑果枸杞幼苗可溶性糖和脯氨酸的含量，调节渗透压，保护膜的稳定性；施钼显著提高黑果枸杞幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，增强幼苗清除活性氧的能力，从而有效降低了幼苗体内H2O2和丙二醛的含量，保护质膜免受氧化的损伤。[结论]适宜浓度钼能有效缓解盐胁迫对黑果枸杞幼苗的损伤，进一步增强其耐盐性。

关键词 黑果枸杞；钼；盐胁迫；生理特性

中图分类号 Q945.78 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）09-0154-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.045

Abstract [Objective]To study effects of Molybdenum on physiological characteristics of Lycium ruthenicum seedlings under salt stress.[Method]The effects of molybdenum （0.5， 1.0， 2.0 and 4.0 μmol/L） on physiological characteristics of Lycium ruthenicum seedlings were investigated by hydroponic culture under the stress of 200 mmo1/L NaCl. [Result]The application of Molybdenum could significantly improve the growth indexes of leaves of Lycium ruthenicum seedlings ，as well as effectively alleviate the inhibition of salt stress on its growth. The application of Molybdenum could increase the content of soluble sugar and proline， regulate osmotic pressure and protect the stability of membrane in Lycium ruthenicum seedlings. Molybdenum application significantly increased the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT）， enhanced the ability of scavenging reactive oxygen species （ROS）， thus effectively reduced the content of hydrogen peroxide （H2O2） and malondialdehyde （MDA） in seedlings， and protected the plasma membrane from oxidative damage.[Conclusion] The appropriate concentration of molybdenum can effectively alleviate the damage of Lycium ruthenicum seedlings under salt stress， and further enhance its salt tolerance.

Key words Lycium ruthenicum；Molybdenum；Salt stress；Physiological characteristics

土壤盐渍化一直是国内外关注的生态环境问题之一，对农业事业的发展影响巨大，據估计，约有20%的耕地受到盐害的影响[1]。我国盐碱化土壤面积广、种类多，在荒漠、干旱、降雨量较小的地区分布较多，作物种植面积约1/10土地是盐碱化土壤[2]。而新疆地域辽阔，土地资源充裕，但严重的土壤盐渍化使农、林、牧业的发展受到阻碍[3]。资料显示，新疆约有2×107 hm2的盐渍化严重的土壤，占全国盐碱土面积的20%左右；而新疆耕作面积约4×106 hm2，约1/3的耕地面临不同轻重盐渍化的侵害，新疆农业发展面临最严峻的问题是土壤盐碱化[4]。在盐渍化严重的土壤中，植物生长缓慢，光合作用低下[5]，细胞质膜透性发生改变[6]，代谢紊乱[7]，胁迫严重时植物会出现脱水和死亡的状况。黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）属于茄科枸杞属多棘刺灌木，可生长在湖泊高盐分岸边、盐渍化严重及沙化严重等生境恶劣的土壤中[8]。在新疆南北疆各地均有分布，是低地草甸、温性荒漠草地耐寒、耐旱和耐盐碱性较强的优势种[9]。黑果枸杞叶片属于肉质化叶型，叶表皮气孔密集，角质膜较厚，能有效减少水分的蒸腾作用[10]，对于干旱少雨及盐渍化严重的荒漠地区适应性极强；另外，黑果枸杞根系属于根蘖型[11]，其主根系发达，根毛浓密，是防治水土流失的优选物种。因此，黑果枸杞在西北荒漠地区可以作为防风固沙、改良盐碱地的首选植物，具有潜在巨大的生态价值。

钼是植物生长所必需的微量营养元素，与植物体内氮代谢活动关系密切，能提高植物光合作用能力、刺激植物呼吸代谢过程及增强植物繁育能力[12]。如施钼可以通过促进渗透调节物质的合成和增强各种抗氧化酶活性以及上调一些抗性基因的表达，从而增强小麦（Triticum aestivum L.）的抗寒[13-15]、抗旱[16]以及小白菜（Brassica chinensis L.）[17]和冰草（Agropyron cristatum（L.）Gaertn.）[18]的抗盐性，对植物抵抗逆境胁迫有明显促进作用。通过对南疆阿克陶地区黑果枸杞种植基地土样检测发现其速效钼含量为0.10 mg/kg，与土壤速效钼含量分级标准[19]相比，该地区属于严重缺钼土壤。因此，笔者探究了盐胁迫下钼对黑果枸杞幼苗生理特性的影响，旨在为今后全面认识钼在增强黑果枸杞抵抗盐害方面提供科学依据，对新疆大面积盐碱土上人工种植抗逆性更强的黑果枸杞植株具有重大指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黑果枸杞种子于2017年11月采自75.52°E、39.00°N，海拔1 555 m的新疆阿克陶县黑果枸杞种植示范基地。

1.2 试验方法

选取颗粒饱满、大小基本一致的黑果枸杞种子，经75%乙醇消毒5 min后，用蒸馏水冲洗3～5次，然后播种于经高温灭菌的蛭石上，25 ℃黑暗条件下培养至种子萌发，待所有种子基本萌发后，给予光照变幅14 h/10 h、相对湿度75%的环境中继续培养。在植物组织光照培养室中，采用改良Hongland营养液进行水培试验，配方：4.0 mmol/L 四水硝酸钙，6.0 mmol/L硝酸钾，1.0 mmol/L 磷酸二氢铵，2.0 mmol/L七水硫酸镁，46.2 μmol/L硼酸，100 μmol/L EDTA-Fe，9.1 μmol/L 四水氯化锰，0.3 μmol/L 五水硫酸铜，1.0 μmol/L 七水硫酸锌，pH 6.0，以四水钼酸铵作为钼肥源，所用试剂均为分析纯级别。用容积4 L、经遮光处理后的塑料盒作为培养容器，固定黑果枸杞幼苗采用直径1 cm、20孔、不透光的定植板。待黑果枸杞幼苗长至4片叶时，选取长势一致的幼苗，用棉花将其固定在定植板上。先用25%营养液培养5 d，再用50%营养液培养5 d，然后施用全量营养液添加钼营养持续培养，每3 d更换一次营养液。培养至25 d时，对正常生长组和施用不同浓度钼处理组进行300 mmol/L NaCl胁迫处理。共设置6个处理，CK1（空白对照）：0 mmo1/L NaCl+0 μmol/L Mo；CK（单盐对照）：200 mmo1/L NaCl+0 μmol/L Mo；T1：200 mmo1/L NaCl+0.5 μmol/L Mo；T2：200 mmo1/L NaCl+1.0 μmol/L Mo；T3：200 mmo1/L NaCl+2.0 μmol/L Mo；T4：200 mmo1/L NaCl+4.0 μmol/L Mo，每个处理3盆重复。在胁迫0、6、12、24、48 h时，摘下同一叶龄的黑果枸杞幼苗叶片清洗干净迅速放入液氮中，移入-80 ℃冰箱中储存，后续进行各项生理指标的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标。处理48 h后，各处理组分别取3株幼苗用直尺测量株高（茎基部到生长点）和根长（茎基部到根尖），然后按地上部和根部分开，用蒸馏水冲洗干净，擦干水分后称鲜重，随后于105 ℃杀青15 min，75 ℃烘干至恒重，测定不同部位干重。

1.3.2 抗氧化酶活性。采用氮蓝四唑显色法（NBT）测定超氧化物歧化酶（SOD）活性[20]；采用愈创木酚法测量过氧化物酶（POD）活性[20]；采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性[20]。

1.3.3

渗透调节物质、H2O2和丙二醛（MDA）含量。采用酸性茚三酮比色法[21]测定脯氨酸含量；采用可溶性糖、试剂盒（南京建成生物工程研究所）測定H2O2和MDA含量。

1.4 数据处理

采用SPSS 20.0软件对试验数据进行单因素方差分析，并用Duncan法对不同处理组间的数据进行多重比较，P<0.05表示有显著差异；并用SigmaPlot 12.0对试验数据进行制图分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下钼对黑果枸杞幼苗生长的影响

由表1可知，与正常生长CK1组相比，单盐胁迫CK2组显著降低了黑果枸杞幼苗地上部和根部的生物量、株高和根长（P<0.05），而施用不同浓度钼（T1、T2、T3、T4）能不同程度地提高盐胁迫下黑果枸杞幼苗各生长指标，呈先增加后降低的趋势，其中T2处理钼浓度下处理效果最佳，其地上部和根部干重、鲜重、株高和根长分别比单盐胁迫CK2组显著增加80.00%、79.41%、90.21%、100.00%、57.21%和63.81%。说明施钼可以有效缓解盐胁迫对黑果枸杞幼苗生长的抑制，且以适宜浓度钼处理效果更显著（P<0.05）。

2.2 盐胁迫下钼对黑果枸杞幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的影响

由图1可知，在0 h（未加盐胁迫）时，与对照组CK1、CK2相比，不同浓度钼处理均能显著提高黑果枸杞幼苗叶片中可溶性糖含量（P<0.05）。加盐胁迫6～48 h后，与正常生长CK1组相比，单盐胁迫CK2处理组显著降低了黑果枸杞幼苗叶片中可溶性糖含量（P<0.05），12 h时降低幅度最大，降低了23.76%；与单盐胁迫CK2相比，不同浓度钼处理能显著提高黑果枸杞幼苗叶片中可溶性糖含量（P<0.05），呈先增加后降低的趋势，其中T2处理钼浓度水平下效果最明显，分别提高了69.90%、68.59%、39.86%和36.76%。说明适宜浓度钼能有效提高黑果枸杞幼苗叶片中可溶性糖含量，从而缓解盐胁迫带来的损伤。

在逆境条件下，脯氨酸是植物体内最具代表性的渗透调节方面的抗逆指标。由图2可知，在0 h（未加盐胁迫）时，施钼处理组黑果枸杞幼苗叶片中脯氨酸含量均显著高于对照组CK1、CK2（P<0.05）。盐胁迫6～48 h后，正常生长的CK1组黑果枸杞幼苗叶片中脯氨酸含量表现为先增加后降低的趋势，但单盐胁迫CK2组和施钼处理组黑果枸杞幼苗叶片中脯氨酸含量在不同时段则表现为不断增加的趋势。在胁迫至48 h时，单盐胁迫CK2组和施钼处理组脯氨酸含量达到最大，各施钼处理组黑果枸杞幼苗叶片中组脯氨酸含量呈先增加后降低的趋势，较单盐胁迫CK2组分别提高了27.91%、61.53%、34.61%和24.75%。说明施用适宜浓度钼能有效促进黑果枸杞幼苗叶片中脯氨酸的合成。

2.3 盐胁迫下钼对黑果枸杞幼苗抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性的影响

由图3可知，在0 h（未加盐胁迫）时，与CK1、CK2组相比，各施钼处理组黑果枸杞幼苗SOD活性有显著增加的趋势。盐胁迫后，各施钼处理组黑果枸杞幼苗SOD活性均高于CK2组，但整体随处理时间表现为不断降低的趋势。在整个胁迫时期，与CK2组相比，在6 h时，各施钼处理组SOD活性变化幅度最大，分别提高了45.03%、83.01%、73.35%和60.00%，其中T2处理最佳。在48 h时，各施钼处理组SOD活性均达到最小值，但均高于CK2组，其中T2处理组与CK1组差异不显著，与CK2组相比有显著差异（P<0.05），提高了16.14%。

由图4可知，0～48 h，CK1、CK2、T1、T3和T4处理组黑果枸杞幼苗叶片POD活性均呈先增加后降低再增加的趋势，但T2处理组则表现为一直增加的趋势，且差异显著（P<0.05）。在0 h（胁迫前）时，与CK1、CK2组相比，施钼处理组POD活性随钼浓度增加呈先增加后降低的趋势，T2和T3处理组增加最为明显，分别提高了69.95%和53.85%。加盐胁迫后，在48 h时，各施钼处理组POD活性达到最大，且均显著高于CK2组（P<0.05），分别提高了36.26%、100.05%、61.59%和47.50%，其中T2处理组幼苗POD活性最高，与T1、T3、T4施钼组相比分别提高了46.81%、23.80%和35.62%。

由图5可知，在整个试验期间黑果枸杞幼苗CAT活性随处理时间呈先增加后降低的趋势，与CK2处理组相比，除0 h T1处理组幼苗体内CAT活性差异不显著外，其余各施钼处理组均显著高于CK2组（P<0.05）。在0 h（胁迫前）时，T2、T3、T4处理组与CK1相比，幼苗CAT活性有显著增加趋势，分别增加了100.47%、79.69%和44.41%，T2处理组增加幅度最大。加盐胁迫后，在12 h时，T2、T3和T4处理组CAT活性达到最大，与CK2组相比，各施钼处理组CAT活性显著增加（P<0.05），分别提高了11.35%、50.09%、29.06%和26.85%，其中T2处理组幼苗CAT活性最高，比T1、T3、T4施钼组分别提高了34.79%、16.21%和18.33%。表明在盐胁迫条件下，施钼同样能显著提高黑果枸杞幼苗叶片中3种抗氧化酶活性，清除多余活性氧自由基，从而提高幼苗的抗氧化能力。

2.4 盐胁迫下钼对黑果枸杞幼苗H2O2和丙二醛含量的影响

由图6可知，在0 h（未加盐胁迫）时，与CK1、CK2组相比，各施钼处理组H2O2含量均呈显著降低的趋势，其中T2处理组H2O2含量最低，较CK1组降低41.57%。加盐胁迫6～48 h后，与正常生长CK1组幼苗相比，单盐CK2处理组显著提高了黑果枸杞幼苗叶片中H2O2含量（P<0.05），呈先增加后降低的趋势，24 h时达到最大；但施钼处理后，与单盐对照（CK2）相比，不同浓度钼处理均能显著降低幼苗叶片H2O2含量，且均在T2处理下效果最明显，分别降低了53.51%、56.00%、62.74%和65.44%。

植物膜脂过氧化时会产生MDA，质膜受伤害的程度可由其含量高低体现出来。由图7可知，0～48 h，与0 h CK1组相比，6 h时CK1组正常生长幼苗体内MDA含量有显著降低的趋势（P<0.05），其他时间段无显著差异，CK2与各施钼处理组则表现为不断增加的趋势。与CK2组相比，T2处理组幼苗叶片MDA含量下降最显著（P<0.05），分别降低了58.66%、65.16%、66.76%、69.35%和66.80%，说明施钼可以有效减少盐胁迫下幼苗叶片中MDA的产生，从而缓解质膜带来的损伤。

3 讨论

3.1 盐胁迫下钼对黑果枸杞幼苗生长和渗透调节物质的影响

盐胁迫往往会对植物生长产生一定抑制作用，而施加一定的外源物质可以缓解盐胁迫带来的伤害[22]。该研究结果显示，盐胁迫条件下，黑果枸杞幼苗各项生长指标（地上部干重和鲜重、根部干重和鲜重、株高和根长）均呈不同程度的下降，但施钼后明显改善了这种状况，这与孙德智等[23]和周艳等[24]对番茄的研究结果相似。黑果枸杞属于根蘖类植物，具有发达的根系[11]，施钼后可能促进黑果枸杞幼苗根系的生长，增强其对营养的吸收能力。

植物往往會通过积累大量的渗透调节物质来应对所面临的非生物胁迫，而可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是主要的渗透调节物质，它们在调节渗透压、维持膜的稳定性和生物大分子物质方面起到巨大作用[25]。植物细胞可溶性糖累积，能起到保水的作用，增强植物对逆境的适应性[26]。该研究结果表明，单盐胁迫处理显著降低了黑果枸杞幼苗体内可溶性糖含量，而施用不同浓度钼后，黑果枸杞幼苗叶片中可溶性糖含量明显增加。这与张荣梅等[27]研究结果一致，可能因为黑果枸杞是一种盐生植物[28]，在受到盐胁迫时自身会产生一定可溶性糖来缓解逆境胁迫的损伤，但在整个试验期内，施钼处理组始终能显著提高黑果枸杞幼苗体内可溶性糖的含量，而且适宜浓度钼的效果更佳。

脯氨酸通常是植物体感知逆境胁迫最敏感的渗透调节物质，其含量越高，表示植物体内渗透调节能力越强[29]。该研究结果显示，随着盐胁迫程度的不断加深，黑果枸杞幼苗叶片中脯氨酸含量不断增加，且施用不同浓度钼后能进一步提高黑果枸杞幼苗叶片中脯氨酸的含量。这与米永伟等[30]研究结果相似。研究表明，对冬小麦施钼处理后，植株体内可溶性糖和脯氨酸的含量呈显著增加趋势，其中脯氨酸在渗透调节方面功效最佳[31]。该试验结果也同样证实了施用不同浓度钼有效促进黑果枸杞幼苗体内脯氨酸的合成。钼能大幅提高黑果枸杞幼苗体内脯氨酸的含量可能是因为钼促进了植物体内脯氨酸产生的介导物质ABA的合成和累积[32]。

3.2 盐胁迫下钼对黑果枸杞幼苗H2O2、丙二醛及抗氧化酶活性的影响

H2O2是植物体在逆境条件下活性氧代谢的主要产物，它的累积会对植物细胞造成极大的伤害。同样植物膜脂过氧化时也会引起丙二醛含量的积累，植物细胞膜脂氧化、膜构成受损及植株恢复的水平与MDA含量密切相关[33]。研究表明，盐胁迫引起黑果枸杞幼苗叶片中H2O2和MDA大量累积，添加不同浓度钼能显著降低其含量。这与Wu等[34]在冬小麦上研究结果一致，可能是施钼大大提高了幼苗体内抗氧化酶活性。

逆境胁迫下，植物体内抗氧化酶（SOD、POD、CAT）可以消除活性氧自由基，使植物免受逆境胁迫的损伤，SOD可以将O2-转化为H2O2，而POD和CAT可以将H2O2进一步清除产生H2O，三者在共同作用下能使自由基处于一个较低的含量，从而抑制膜质过氧化，保护细胞[35]。该研究中，黑果枸杞幼苗SOD活性在胁迫初期处于较高的水平，随后出现一定降低的趋势，可能是因为胁迫前黑果枸杞幼苗SOD活性在施钼条件下具有较高的活性，加盐胁迫后，SOD将O2-转化为H2O2，造成H2O2含量的增加，SOD活性也受到了一定的抑制。此时，幼苗体内POD活性表现为不断增加的趋势，而CAT活性表现为先增加后小幅度减小的趋势，与SOD活性变化趋势不一致，有效地清除了由SOD参与产生大量的H2O2，保护幼苗免受氧化损伤。此外，在不同胁迫时段内，施钼处理组均显著提高了黑果枸杞幼苗体内3种抗氧化酶活性，减轻了盐胁迫对黑果枸杞幼苗的伤害，且以适宜浓度钼水平提升效果最明显，与Wu等[34]在冬小麦上的研究结果相似。研究表明，施钼能提高小麦叶片脱落酸（ABA）的含量[36]，而抗氧化酶活性高低与ABA的诱导紧密相关[37-38]，据此推测，钼可能通过调控ABA的合成进而影响黑果枸杞幼苗的抗氧化防御系统，促进其抗盐性的形成，具体调控机制还有待深入探究。

4 结论

盐胁迫条件下，施钼可显著促进黑果枸杞幼苗生长和提高各种光合色素含量，从而提高幼苗的光合作用能力；施钼还能大幅度提高幼苗叶片中可溶性糖和脯氨酸含量，维持细胞渗透压，增强其渗透调节能力。此外，施钼能有效降低盐胁迫下黑果枸杞幼苗叶片中H2O2和MDA的含量，显著提高抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，使幼苗抗氧化能力大幅度提升，有效缓解了氧化造成的伤害。且在整个试验期，均显示出适宜浓度钼水平对黑果枸杞幼苗各项生理指标促进效果最佳，显著增强其抗盐性。

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