利用高产自交系选育玉米大品种的思路及具体措施

摘   要：提出了想要育出玉米大品种应该选育高产自交系的育种思路，并基于数量遗传学给出了理论依据。分析了生产中高产自交系不能配置出大品种的原因，并提出了提高自交系产量的具体技术措施。

关键词：高产;自交系;选育;玉米;大品种;思路;措施

对规律的把握，数学是必不可少的工具，凡是玉米大品种，用数学方法分析，一定符合某些育种规律，如产量三要素一定优异、性状与产量相关分析大多达到显著水平，相关研究文献颇多。反之，如何用数学思想和方法去寻找大品种、参与大品种的选育，却鲜有公开文献参考。为此，笔者尝试基于数量遗传学理论研究育种选择技术及方法，希望为育种工作者提供直接帮助。

国内常见的经验育种模式倚重专家经验，不同程度地忽视育种数据计算分析，不少育种者对数量遗传学基本概念内涵理解有偏差，如遗传力错用、配合力滥用现象普遍。脱离配合力试验群体，盲目进行试验，甚至不同育种单位间的自交系配合力比较;多年连续选育自交系，而缺乏配套的多年（多点）配合力分析方法，导致育种数据积累无意义;数量遗传学之于育种的关键核心是效应（离差）不是方差，认识不足;对基于线性混合模型技术构建的BLUP（Best Liner Unbiased Prediction，最佳线性无偏预测）育种值模型不熟悉。对育种选择技术和数据计算分析方法学习掌握不足，造成了育种选择理论模糊混乱，少数育种者甚至以视育种是门艺术为荣，大方向上靠跟随、小领域内靠经验，跟随式育种变成了最佳育种策略。植物数量遗传学与实际选择育种结合研究及应用不足，育种者只知配合力不识育种值，甚至依据遗传力搞育种，个别国内数量遗传学教材基本概念存在错误，直接导致育种者应用理解困难，走向经验式育种。

产量是玉米育种的一个重要性状，也是实际种植的结果。对育种中玉米自交系产量的深入理解和把握，对育种工作意义重大。

1   育种实践的启示及专家观点

国内外的育种实践不断启示育种者，亲本自交系高产是后代杂交种高产的重要决定因素。

美国自交系的产量在过去的70年间得到了大幅度提高[1]，以Mo17和B73为代表的两类种质改良已经进行了18 轮或19 轮，约每3 年就改良1轮，而我国差不多同一时代的四平头种质至今只改良了4 轮，我国的自交系产量改良进展缓慢[2]。毛建昌等发现，随着杂交种产量潜力的不断增长，杂种优势对产量增益的贡献越来越小，而亲本自交系产量却迅速提高，接近或超过了30年代杂交种的产量[3]。

国内外不少业内专家陆续提出了类似的观点。Hallauer指出GCA对杂交种产量的贡献上升到80%，SCA只占20%，而在20世纪80年代前，SCA对杂交种产量的贡献大约在70%[4]。先锋公司的Duvick研究表明，杂交种产量的增长与亲本自交系的GCA平行，认为加性遗传效应是玉米籽粒产量的最主要效应。戴景瑞提出了自交系“三高一多”标准，一个好自交系应该有高的配合力、高的自身繁殖力和抗逆力，此外还应该有尽可能多的优点和尽可能少的缺点[5]。刘纪麟从繁殖和制种的角度认为农艺性状差、生产力低的自交系，即使配合力高，在商品化生产上也是难以接受的[6]。张世煌认为，提高杂交种产量的主要途径是不断地提高自交系的GCA，而不是靠提高两亲本之间的SCA。赵久然指出，要把易制种放在选育品种的重要位置，认为育种过程就是不断地将优良基因集中到少數自交系上[7]。郭庆法等提出的“三高、三耐、一优”自交系标准，则将产量排在了配合力的前面，产量高、配合力高、抗逆性高，耐密植、耐干旱、耐高温，综合农艺性状优良[8]。

育种的核心是选择。在数量遗传学中寻找相关理论，考察自交系产量和后代杂交种产量间的遗传关系，对实际育种工作意义重大。

2   自交系高产决定杂交种高产

不是所有高产自交系都可以配置出高产杂交种，基因加性效应高的自交系更有把握配置出高产杂交种，加性效应即为育种值。而当下植物育种者更习惯的表述是一般配合力高的自交系更有把握配置出高产杂交种。加性效应（育种值）高的自交系本身就会表现为产量高，并决定了后代杂交种的产量高。数量遗传学认为，只有基因的加性效应可以在亲代和子代间稳定遗传，这在动物育种中，以育种值的形式被广泛认可并使用。

自交系产量的提高，本质是优良有益基因聚合，是基因型值的提高，基因型值包含了基因的加性效应（育种值）。循环育种聚合的是优良基因，宋同明所领导的高油玉米研究组经过10余年的性状改良， 创造了目前世界上最多和含油量最高的高油玉米群体[9]。高油玉米含油量的提高，也是效应的改进。循环育种的技术路径是离差（效应）累积，目标是优良有益基因聚合。

掖478在黄淮海夏玉米区的春播产量一般在4 500 kg/hm2以上，在东北、西北玉米区产量一般在5 250 kg/hm2以上。农大108制种产量高，郑58繁殖制种产量高，京科968、京科665、NK718和京农科728等系列品种大面积制种产量平均为7 500 kg/hm2以上，高产地块可达9 000 kg/hm2以上，高于先玉335，与郑单958相当或略高[10-13]，可以看出优秀自交系的产量始终在提高。

张世煌强调循环育种在玉米种质改良中的作用，认为循环育种是一个累加过程，逐渐积累有利等位基因频率，利用加性遗传方差，不断提高新自交系的GCA效应，在育种实践中，可以不必计算GCA和SCA效应，而是根据杂交种的产量来进行选择。此举进一步将亲本基因型值与测配产量联系起来，省略了配合力计算，但须以SS-NSS两群论为指引，不能出现混合种质自交系，否则产量的选择指示作用失效。先锋公司把种质资源的杂种优势类群简单地划分成母本（SS）一群、父本（NSS）一群，不管来自世界哪里的种质资源，凡与 SS 有配合力的种质统统划入 NSS。这就保证了两群间的遗传多样性逐渐增加，在保持 SCA（特殊配合力）的同时，侧重提高群内的 GCA（一般配合力），产量也随之稳步提高[14]。美国商品杂交种选二环系，通常效果好，原因是基因的加性效应高。

基因加性效应高的自交系，本身产量会高，其稳定遗传1/2的基因加性效应给后代杂交种。结合父母本杂种优势作用，进一步提升杂交种产量表现，就有希望配置出高产杂交种。

3   高产自交系不能配出高产大品种的原因

大品种的母本自交系产量高和选育高产量自交系可以获得大品种是两个方向的问题。高产量自交系不一定能组配出高产量大品种。产量只是诸多性状之一，在产量之外还有很多性状，有一个缺陷性状，就会反映到最终产量性状上。进一步讲，在其余性状都过关，只考虑产量这一个性状的情况下，高产量自交系还是做不到一定能配出高产量大品种。产量高的自交系，后代杂交种产量表现不及预期，原因有以下几方面。

（1）张世煌指出，“育种者从美国商业杂交种分离了许多二环系，不可能获得系谱资料。而这样选育的二环系难免处于中间状态，用不同的测验种测验时，会游离于不同的类群之间，因此缺乏种质基础的典型性。”简单来说，就是育种者以为的母本和父本自交系间的杂交，从种质的角度也许更接近自交，杂交种因此表现不及预期。

蓝玉米育种材料分析软件按照SS-NSS理论对858个玉米自交系的分析结果表明，有不少自交系既不属于SS种质（图1左上区域），也不属于NSS（图1右下区域）种质，属于混合种质。

（2）DH系选系成功率低，也许可以间接给出一些印证。Chalyk 研究表明，DH系所测农艺性状均值皆低于自交系[15]。从打破不利基因的连锁来看，以常规选育的自交系更为有利[16]。DH系基因100%纯合，没有主效基因的显性效应[17]，基因型值理论上偏低于常规选育自交系，最大程度拉低了自交系的产量，增大了选育出大品种的难度。

（3）依据一般配合力育种，不能忽视测验种的预先选择作用。测验种是配合力育种的第一步选择，其次才是测配。育种者如果仅考虑到依据配合力试验结果进行材料选择，而不重视测验种的筛选评价，会造成育种工作被动。国内有众多的育种单位，如果多数单位均采用无差异同一测验种，依据配合力育种，很快就会出现品种遗传同质化局面，这样也不可能选出出众的大品种。

4   自交系高产量的实现技术

在避免了选育混合种质自交系的误区后，还有一些技术手段，可以用于自交系选育。

（1）采用轮回选择方法或者循环育种，逐步提升自交系的加性效应（育种值）。毛建昌等认为，选育自交系到了一定世代，就应采用轮回选择或二环系方法继续改良。其根本原理是增加了基因之间的重组环节。只有自交而没有重组，一般配合力会有所下降，降低育种效率。增加重组环节，有利于开发和利用基因加性效应，提高自交系的一般配合力水平，改变等位基因的频率与结构，这是提高自交系一般配合力和增加杂交种产量的重要途径。亚热带优质蛋白玉米群体的适应性混合选择研究中，用轮回选择方法改良群体的籽粒产量，通常平均每轮增益3%～5%[18]，籽粒产量、株高、穗位高和叶片数对选择有显著的相关响应;单穗粒重、穗长、果穗直径和直立株数则差异不显著;选择响应取决于群体内基因频率的变化，从而就有各种基因型比例的变化，使得群体的平均值朝选择方向移动[19]。

（2）在稳定加性效应的前提下，提升自交系的基因型值，可以进一步提高自交系产量。依照一般配合力育种选择，可以使育种保持在逐步提升加性效应的技术路线上，但种业公司需要更加高产的自交系降低经营成本。

罗福和等[20]为了提高单交种制种产量，提出姊妹种的解决思路，姊妹种的产量与其相应的改良单交种的产量相关系数极小，均未达显著标准，说明姊妹种与自交系一样，由它们配成的杂交种产量主要取决于其配合力，而不是自身产量，这为选育出制种产量高、杂种产量也高的“双高”改良单交种提供了可能。

陆姗姗[21]等发现，同一自交系在遗传上存在微小差异的株系，产量水平及其产量构成因素仍然存在一定差异。在开放授粉的条件下，株系间微小遗传差异有利于提高亲本和杂交制种产量，自交系昌7-2、郑58和Lx9801不同株系的姊妹交杂交优势较中亲值平均分别提高了10.55%、3.69%和24.96%。

5   小结

对育种而言，优良基因聚合是个复杂缓慢的过程。依据一般配合力育种，是提升加性效应的离差累积过程，在自交系选育后期，稳定加性效应的前提下，利用姊妹交等措施，提升自交系的基因型值，进一步提高亲本自交系产量（图2、图3）[22-25]。

6   讨论与展望

想出大品种应该选育高产量的玉米自交系，仅是众多育种策略中的一种。应该说还有很多育种策略可以出大品种，区别在于育种效率、技术路线是否好把控、是否有足够的数量遗传学理论支撑和配套选择分析算法。通过选育高产自交系来寻找大品种，是数量遗传学可以解释通的一条技术路径，是在育种实践中一再被证明了的可行策略。当育种者把关注点放在特殊配合力上时，事情就变得不好把握，父母本的自身产量低，遗传给杂交种的育种值就低。

两群论（SS-NSS）加之循环育种策略，必然会产生一般配合力基因加性效应逐步提高的选择结果，国内外育种实践已经证明了这一规律，而且将继续证明下去。不论是依据理论主动实施选择，还是盲目配组合撞大品种，客观结果都是优良基因的聚合产生大品种。基因加性效应不可能无止境提高，一定会有个选择瓶颈横在前方。

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（收稿日期：2019-04-01）