平茬年限和林龄对沙冬青叶片功能性状及土壤化学计量特征的影响

董雪，郝玉光,辛智鸣,李新乐,段瑞兵,刘芳,赵英铭,黄雅茹

(中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口015200)

植物功能性状反映植物对环境变化及人类活动扰动的适应性，以及自身不同组织和功能之间的权衡[1-4]。叶片功能性状的变化可以直接反映植物适应环境变化所形成的生存策略，与植物的物质平衡和能量流动、资源获取与利用、生长代谢三方面的关系密切[5]。在物质平衡和能量流动方面：叶片大小的形成机制与植物的物质和水分平衡有关，同时反映植物的形态特征和生物量[6]。在资源获取与利用方面：比叶面积和干物质含量可以指示叶片构建的投入情况，综合反应植物的相对生长速率和利用资源的能力[7]。在生长代谢方面：碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)作为植物组织的基本化学营养元素，在植物生长发育和各种生理生化调节机制中发挥着重要作用[8]。C∶N和 C∶P在一定程度上反映了植物的营养利用效率[9]，而植物叶片N∶P是判断生产力受哪种元素限制的关键指标[10]。土壤的N、P有效性决定了植物的生产力[11]，因此植物C∶N、C∶P和N∶P的大小一定程度上受土壤N、P含量的调节[12]。另一方面，在养分供应不足的环境中，植物自身也通过养分在体内的转移满足幼嫩组织生长的需要[13]，这是植物保持生长，合理利用养分的一种重要机制[14]。

沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)作为国家首批重点保护的珍稀濒危孑遗物种，分类地位特殊，具有极高的科学研究价值。同时也是我国西北干旱地区唯一四季常绿的阔叶灌木植物[15]，具有耐贫瘠、抗风蚀等特性。它不仅树形美观，花色鲜艳，在北方园林绿化方面具有经济潜力，而且在冬春季大风期间，由于其他灌、草植物落叶导致覆盖度减小、防风固沙效益降低的情况下，还能持续发挥防护效益。由于分布区狭小，目前沙冬青野生资源极少，病虫害严重、干枯衰老种群面积扩大且自身修复能力较差，加之人为干扰，导致了沙冬青生境的进一步缩小和片段化，自然种质资源趋于濒危，急需对其进行有效保护。研究显示灌木通过平茬可以进行补偿性恢复生长，刺激产生更多萌蘖枝条、资源重新分配及林木再生，可以提高净光合速率和初级生产力，从而防止灌木林的自然衰退[16]。生产实践及研究表明，平茬能够改变植物的功能性状，从而改变植物对资源摄取和利用的策略，而植物功能性状又是研究物种、群落和生态系统对人类活动干扰响应与适应机制的重要指标之一。林龄是植物健康生长状况与土壤养分动态平衡的重要影响因素之一，林龄影响植物的新陈代谢能力和元素周转速率，从而造成不同林龄下根际土壤中肥力状况存在差异[17-18]。前人已经在沙冬青保护和开发利用方面，围绕生物学特性、生理生态特性、濒危原因、利用价值与迁地保护开展了深入研究[19-21]。探索沙冬青的繁殖栽培技术是人们关注的焦点，现阶段主要通过种子育苗进行繁殖[22]。董雪[23]对沙冬青的平茬时间、平茬高度、平茬后的光合生理特性及种群萌蘖动态做了相关研究。但从植物-土壤角度整体研究植物叶片功能性状与灌丛下土壤养分关系随平茬年限和林龄变化的研究相对较少。鉴于此，本研究从叶片功能性状角度探讨沙冬青对平茬措施的响应，以及随着平茬恢复年限和林龄增加的变异规律，主要目的在于了解沙冬青平茬后恢复生长的机制，探究其在受干扰条件下如何合理地利用和分配资源，进而预测平茬恢复生长后沙冬青的生存力和生产力，以期有效地维持天然沙冬青种群在生态系统中的稳定性，从理论与技术上解决沙冬青种质资源的保护与开发，为珍稀濒危物种沙冬青的人工管护与修复提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

西鄂尔多斯国家级自然保护区是一个以保护古老孑遗濒危植物为主要对象的自然保护区，研究区属于草原向荒漠过渡的生态系统植被带，地跨鄂尔多斯高原西部的鄂托克旗和乌海市，区域范围是以贺兰山-阿尔巴斯山-狼山构成的三角核心区为中心。地理坐标为E 106°40′～107°44′，N 39°14′～40°11′，总面积555849 hm2。研究区属大陆性气候，具有风沙大，气候干燥，太阳辐射强，冬夏温差大等特点。年平均气温9.6 ℃，最热月为7月，极端最高气温39 ℃，最冷月为1月，极端最低气温-35 ℃，无霜期为129 d。年平均降水量为272.3 mm，年内分配不均，多集中在6-8月，占全年降水量的63.9%。年蒸发量2470.4 mm，是降水量的9.1倍，年均风速3.4 m·s-1。保护区地带性土壤为砂砾质漠钙土，平茬区以风沙土为主，土质贫瘠，呈强碱性，pH值在9.0～10.0。群落组成包括霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、四合木(Tetraenamongolica)、半日花(Helianthemumsongaricum)、绵刺(Potaniniamongolica)、红砂(Reaumuriasongarica)等植物。

1.2 样地选择与设置

在同一生境下立地条件相近、样地情况基本一致，各年龄林分相互掺杂一起的天然沙冬青群落内，从2009年开始每年的11月下旬对干枯、衰老、病虫害严重以及生长缓慢甚至停止生长的沙冬青灌丛进行平茬且要挂牌标记。选取留茬高度0～3 cm，由机械进行整丛平茬，茬口要平滑且无劈茬裂口，严禁人为破坏及牲畜啃食、践踏破坏，对平茬示范区实施封围。于2017年8月上旬植物具有最大生物量期间，在研究区内选择2016年(1年)、2014年(3年)、2009年(8年)分别平茬的灌丛，经平茬后恢复生长1、3、8年的沙冬青进行生长指标调查统计(表1)。在对研究区内灌丛每木检测的基础上，以丛高(height, cm)、地径(diameter, mm)、冠幅(crown, m2)为指标参数，将研究区天然沙冬青划分为幼龄林、中龄林、成熟林3个不同年龄级。本研究选取3个不同平茬年限和3个不同林龄的沙冬青天然林为研究对象，各林分相互毗邻，样地面积1 km2。在样地内随机设立5个100 m×100 m样方，在所设样方中找出接近各林龄生长指标且长势良好的灌丛作为样树进行标记，然后对标记的6种林分灌丛分别进行采样，每种林分20丛。

1.3 样品采集及测定方法

每个林组内随机选取20棵长势较好的沙冬青，每个灌丛选择枝条顶端完全伸展、发育成熟且没有病虫害的叶片50片，用游标卡尺测量叶片厚度(leaf thickness, LT, mm) 后取平均值。用剪刀剪下后混合装入保鲜箱后立即带回实验室进行扫描，采用Winseedle种子和针叶图象分析系统软件获得叶子形态指标，包括叶长(leaf length, LL, mm)、叶宽(leaf wind, LW, mm)和叶面积(leaf area, LA, mm2)。然后将叶片放入蒸馏水中浸泡24 h，取出后迅速用吸水纸粘去叶片表面的水分，称饱和鲜重。再置于105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干48 h至恒重，称取干重。将烘干叶片磨粉过细筛后四分法取样，用于有机C、全N、全P含量的测量。

长宽比(L/W)=叶长度/叶宽度
变异系数(CV)=性状标准差/性状平均值×100%
比叶面积(specific leaf area, SLA, cm2·g-1)=叶面积(cm2)/叶片干重(g)
叶片干物质含量(leaf dry matter content, LDMC, %)=叶片干重(g)/叶片饱和鲜重(g)×100%

采样前1周内没有降水，并且天气晴朗。选取沙冬青(东、西、南、北)冠下0～20 cm表层土样，均匀混合后装入铝盒中并做好标记，每个灌丛下取3个重复，6个林分组，每个林分20丛，共计取360个土样。在进行土样采集时，要去除土壤表面的调落物，并在距灌丛根部5 cm的地方进行采集，然后带回实验室，将铝盒中的土样取出放于塑料薄膜上自然风干并测定其干重。然后去除草根、石块后研磨，过0.15 mm筛。采用重铬酸钾外加热法分别测定叶片和土壤中的有机碳含量；经H2SO4-H2O2法消煮后，用凯氏定氮法分别测定叶片和土壤中的全氮含量，钼锑抗比色法分别测定叶片和土壤中的全磷含量[24]。

表1 平茬年限和林龄组沙冬青林分基本特征Table 1 Basic information about the forest stand of A. mongolicus with different years after rejuvenation pruning and ages

注： C=π×Cl×Cw其中：C，冠幅面积;Cl，灌丛最长轴; Cw，灌丛最短轴。 表中数据为平均值±标准差。

Note: The area of crown=π×crown major axis×crown minor axis. The data in the
Table are mean±standard deviation.

1.4 数据处理

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验沙冬青各性状值在平茬年限和林龄间是否存在显著差异；然后通过相关分析(correlation analysis)探讨沙冬青叶片各性状间的相互关系。在对沙冬青叶性状进行了分析以后，探讨沙冬青叶片与土壤间C、N、P含量的关系。采用SPSS 19.0(SPSS, Chicago, USA)软件进行统计分析，采用Excel 2003软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 平茬年限和林龄对沙冬青叶片形态指标的影响

平茬处理对沙冬青的叶长、叶宽、叶面积、比叶面积、叶干物质含量的影响均达到显著水平(P<0.05)，说明平茬显著改变沙冬青叶片的形态指标(图1)。随着平茬恢复年限的增加，叶面积和比叶面积呈下降趋势，而叶干物质含量呈上升趋势，各形态指标变异程度由大到小的顺序为：叶面积>叶宽>叶长>比叶面积>叶干物质含量>长宽比>叶厚度。平茬恢复生长1年的沙冬青叶面积和比叶面积显著高于其他平茬年限(P<0.05)，但叶干物质的含量则相对最低。平茬恢复生长3年的沙冬青灌丛大小已经完全恢复到平茬前(中龄林)的水平，因此与平茬恢复生长8年的沙冬青叶片相比，平茬恢复生长3年的沙冬青叶片的叶面积、比叶面积和叶干物质的含量并无显著变化(P>0.05)。不同林龄沙冬青的叶长、叶宽、叶面积及比叶面积的变化规律是随着随林龄的增长呈减小趋势，但中龄林与成熟林无显著变化(P>0.05)，幼龄林与两者达到了显著水平(P<0.05)；叶干物质的含量是随着随林龄的增长呈增加趋势，且不同龄林间均达到显著水平(P<0.05)。平茬年限和林龄对沙冬青叶片厚度的影响均未达到显著水平(P>0.05)。

2.2 平茬年限和林龄对沙冬青叶片化学计量特征的影响

沙冬青叶片有机C含量变化范围为458.56～508.89 g· kg-1，平均值为484.38 g·kg-1。不同平茬年限和林龄的沙冬青叶片有机碳含量差异均不显著(P>0.05)，且叶片有机碳含量变异程度最小仅为3.76%(图2)。沙冬青叶片N含量变化范围为23.07～30.31 g·kg-1，平均值为26.80 g·kg-1，变异系数为9.88%。不同平茬年限的沙冬青叶片N含量差异显著(P<0.05)，且随着平茬恢复年限的增长呈减小趋势。平茬恢复生长1、3和8年的沙冬青叶片N含量分别相比幼龄林、中龄林、成熟林增加了10.49%、16.38%、14.26%。不同林龄沙冬青叶片N含量随林龄的增长呈减小趋势，但中龄林与成熟林无显著变化(P>0.05)，幼龄林与两者达到了显著水平(P<0.05)。沙冬青叶片P含量变化范围为1.06～2.05 g·kg-1，平均值为1.60 g·kg-1，叶P含量变异程度较大，变异系数为22.69%。平茬年限和林龄对沙冬青叶片P的影响均达到显著水平(P<0.05),且随平茬年限和林龄的增长呈下降趋势。平茬恢复生长1、3和8年的沙冬青叶片P含量分别相比幼龄林、中龄林、成熟林增加了14.53%、34.56%、39.62%。总体而言，在沙冬青平茬年限和林龄的增长过程中，叶片有机C含量总体变化不大且差异不显著(P>0.05)，但N、P含量差异显著(P<0.05)，且平茬恢复生长的沙冬青叶片C、N、P平均含量分别为491.39、28.51、1.79 g·kg-1均高于未平茬沙冬青叶片C、N、P的平均含量477.37、25.10、1.40 g·kg-1。

沙冬青叶片C∶N、C∶P、N∶P随着平茬年限和林龄的增加呈升高趋势(图2)。C∶N变化范围为15.52～20.82，平均值为18.23。平茬沙冬青叶片C∶N的平均值17.31与未平茬19.14的差异显著(P<0.05)。不同平茬年限下，平茬恢复生长1年的沙冬青叶片C∶N显著低于其他平茬年限(P<0.05)，但平茬恢复生长3和8年的差异不显著(P>0.05)。不同龄林下中龄林与成熟林的沙冬青叶片C∶N差异均不显著(P>0.05)，但与幼龄林差异显著(P<0.05)。C∶P变化范围为229.54～453.13，平均值为318.98。由于C含量差异不大，而P含量的变异程度较大，导致C∶P的变异系数最大达到22.69%，且平茬年限和林龄对沙冬青叶片C∶P的影响均达到显著水平(P<0.05)。N∶P变化范围为14.79～21.76，平均值为17.28，变异系数为15.01%。平茬恢复初期即平茬后恢复1和3年以及幼龄的沙冬青N∶P分别为14.79、15.77、15.32，N∶P都大于14小于16，且3者之间差异均未达到显著水平，但与平茬后恢复8年以及中龄林和成熟林的N∶P差异性显著(P<0.05)，N∶P分别为17.81、18.23、21.76都大于16。由此可以看出沙冬青平茬恢复初期及幼龄期的沙冬青生长主要受到氮磷的共同限制作用，随着平茬年限和林龄的增加，即平茬后恢复生长8年以及处于中龄期和成熟林期的沙冬青生长则主要受到磷限制。

图2 平茬年限和林龄对沙冬青叶片化学计量特征的影响Fig.2 Effect on leaf stoichiometric characteristics of A. mongolicus with different years after rejuvenation pruning and ages

2.3 沙冬青叶片功能特征之间的关系

叶片的LA与LL和LW呈显著正相关(P<0.05)，表明叶面积随叶片长与宽的增加而增大，LT与LL、LW无显著相关性，但与LA、SLA呈显著负相关(P<0.05)，SLA与LL、LA呈极显著正相关(P<0.01)，LDMC与LL、LW呈显著负相关(P<0.05)且与LA、SLA呈极显著负相关(P<0.01)，但与LT呈显著正相关(P<0.05)，长宽比与各指标之间均未达到显著水平(P>0.05)(表2)。LCC与LNC、LPC虽呈负相关，但相关性不显著(P>0.05)。LNC与LPC极显著正相关(P<0.01)，LDMC 与 LPC、LNC显著负相关(P<0.05)，说明沙冬青叶片C、N、P化学计量特征与叶干物质的关系和比叶面积关系相反。C∶N、C∶P和N∶P三者间呈显著正相关(P<0.05)，但与LPC、LNC显著负相关(P<0.05)。

2.4 平茬年限和林龄对沙冬青灌丛下土壤C、N、P化学计量特征的影响

沙冬青灌丛下土壤C含量变化范围为2.75～4.56 g·kg-1，平均值为3.88 g·kg-1。不同平茬年限和不同林龄沙冬青土壤有机碳含量差异均显著(P<0.05)，且有机碳含量变异程度较大为17.05%(图3)。沙冬青土壤有机碳含量和全N含量随着平茬年限和林龄的增加呈上升趋势，但全P的含量呈下降趋势。沙冬青灌丛下土壤N含量变化范围为0.398～0.508 g·kg-1，平均值为0.461 g·kg-1，变异系数为10.51%。平茬年限对沙冬青土壤N含量的影响差异显著(P<0.05)，不同林龄沙冬青幼龄林土壤N含量与中龄林、成熟林差异显著(P<0.05)，但中龄林与成熟林差异不显著(P>0.05)。沙冬青土壤全P含量变异程度最小仅为6.70%，且不同平茬年限和不同林龄沙冬青土壤P含量差异均不显著(P>0.05)。沙冬青灌丛下土壤C∶N、 C∶P、 N∶P在表层则随平茬年限和林龄的增加而增加，变化规律与叶片相同，平均值分别为8.38、18.32、2.17，变异系数分别为10.06%、22.63%、16.07%。不同平茬年限和林龄的沙冬青土壤C∶N值比较稳定，仅平茬恢复1年的土壤C∶N与其他林分差异性显著(P<0.05)，其余林分间均未达到显著水平(P>0.05)，而土壤C∶P各林分间差异均显著(P<0.05)。平茬恢复1年后土壤N∶P与平茬恢复3和8年的差异显著(P<0.05)，但平茬恢复3和8年的差异不显著(P>0.05)，幼龄林土壤N∶P与中龄林、成熟林的差异显著(P<0.05)，但中龄林和成熟林的差异不显著(P>0.05)。

2.5 沙冬青叶片与灌丛下土壤C、N、P化学计量特征间的关系

通过对不同平茬年限和不同林龄沙冬青叶片与土壤C、N、P化学计量特征进行相关分析，从表3可以看出：土壤C与叶片C呈正相关，土壤N与叶片N呈负相关，但均未达到显著水平，而土壤P与叶片P呈显著正相关(P<0.05)。土壤C与土壤P、叶片P显著负相关(P<0.05)，但与土壤C∶P极显著正相关(P<0.01)，且与土壤的N∶P、叶片的C∶N显著正相关(P<0.05)。土壤N与土壤N∶P显著正相关(P<0.05)，但与其他各指标相关性均未达到显著水平(P>0.05)。土壤P与叶片N、P显著正相关(P<0.05)，但与土壤的C、叶片的C∶N显著负相关(P<0.05)，且与土壤的C∶P极显著负相关(P<0.01)。土壤的C∶P与土壤的N∶P显著正相关(P<0.05)。可见，沙冬青叶功能性状受土壤有机碳和土壤全磷含量的共同影响。

3 讨论

3.1 沙冬青天然林各组分的叶功能性状特征

本研究发现，平茬对叶片形态指标有显著的影响。平茬恢复生长1年的沙冬青LA和SLA最大，而LDMC相对较低，说明平茬后沙冬青是通过增加叶面积、比叶面积来增强光合作用，使其快速生长，而平茬恢复生长3年的沙冬青已完全恢复到中龄林灌丛大小，生长速率降低，随着平茬年限的增加，沙冬青的LA和SLA呈下降趋势，而LDMC呈上升趋势。平茬恢复生长3和8年的沙冬青形态指标并无显著变化，因而认为平茬导致沙冬青比叶面积增大，但随着平茬年限的增加，比叶面积又变小来获取恢复生长过程中所需的资源，较低的比叶面积有利于水分利用效率的提高，从而增强其对干旱贫瘠环境的适应性[25-26]，有利于沙冬青种群的补偿性恢复生长。叶干物质含量较低的植物对生境中资源的利用效率和保存能力较差，但是这种植物的生产力却较高[27]。本研究中，随着平茬年限的增加使得沙冬青的叶干物质含量明显升高，这说明在平茬补偿性恢复生长过程中，沙冬青对资源的利用效率和养分的保有能力不断增强，有助于其更新恢复生长。叶干物质含量在不同平茬年限和不同林龄下变化趋势与比叶面积相反 (表2)，表明沙冬青叶片在平茬更新恢复生长过程中 ，一方面通过增大受光面积来捕捉更多的光资源；另一方面，通过增强叶片的生产能力和养分保守能力，高效地利用光资源。

3.2 沙冬青天然林各组分的碳、氮、磷化学计量特征

本研究中，沙冬青天然林叶片碳平均含量为484.38 g·kg-1，大于Elser等[28]研究的全球492种陆生植物叶片碳平均含量464.0 g·kg-1，也明显大于干旱区植物叶片碳平均含量338.0 g·kg-1[29]，表明沙冬青叶有机物含量较高。原因是沙冬青作为荒漠草原区常绿阔叶树种，可以通过光合作用为自己制造足够的有机物质，从而使沙冬青根系从土壤中吸收足够多的养分后增加叶片的有机物质含量。在不同平茬年限和林龄的沙冬青叶片结构性物质碳含量均很高，变异较小且相对稳定，这是因为碳一般不直接参与植物生产活动，而主要在植物体内起骨架的作用，因此变异较小。叶片碳含量在平茬后恢复3年和中龄林相对较高，原因是树木在平茬恢复生长初期(1～3年)和幼龄期快速生长、代谢活动旺盛，需要酶来合成大量蛋白质，而到了中龄林和成熟林时期，富含碳的结构性物质积累，导致碳含量上升[30]。沙冬青叶片氮含量26.80 g·kg-1，明显高于全球尺度的叶氮含量20.09 g·kg-1[31]和干旱区植物叶平均氮含量18.1 g·kg-1[29]，但沙冬青叶片磷含量1.60 g·kg-1则低于全球植物叶片平均磷含量1.77 g·kg-1[31]，但明显高于我国区域的P含量 ( 1.3 g·kg-1)[32]。新陈代谢活动较弱，氮、磷的含量较低。不同平茬年限间氮、磷含量大小表现为平茬后恢复1年>平茬后恢复3年>平茬后恢复8年；不同林龄间氮、磷含量大小表现为幼龄林>中龄林>成熟林。随着平茬年限和林龄的增加，叶的氮、磷含量都有所下降，但随着林龄的增加N∶P却有所上升，表明平茬恢复3年后的沙冬青生长速率相对减缓，但灌丛个体较大因此对维持生存所需的养分升高，与氮素相比，可供植物吸收的有效磷不足，造成了植物的 N∶P 的升高。随着平茬年限和林龄的增加，叶片N含量有降低趋势，可能与沙冬青根系养分运转、生长引起的稀释效应或固氮根瘤菌活性下降有关，叶片N含量与 P含量呈极显著正相关。随着平茬年限和林龄的增加，沙冬青叶片P含量显著下降，这是沙冬青随平茬年限和林龄的增加而衰败的重要原因。

沙冬青叶片C、N、P化学计量特征对平茬复壮技术的应用具有指示作用，且C∶N、C∶P、N∶P 具有随平茬恢复生长而呈现增加的趋势，从而能很好地指示沙冬青平茬恢复生长的状况。叶片C∶N 和C∶P代表着植物吸收营养元素时所能同化碳的能力，反映了植物营养元素的利用效率，同时一般认为低的 C∶N 和C∶P表征植物具有较快的生长速率[33]。本研究中沙冬青平茬恢复生长后C∶N 和C∶P平均值分别为17.31和280.63，均明显低于未平茬沙冬青的C∶N(19.14) 和C∶P(357.33)。显示了平茬恢复生长的沙冬青在养分贫瘠的生境中具有更高的生长速率[33]。不同平茬年限中，在沙冬青平茬恢复生长旺盛的1～3年，叶片的C∶N和C∶P明显下降，而随着灌丛逐渐恢复生长到成熟个体大小的3～8年，即平茬3年后生长速度相对缓慢，因此叶片的C∶N和C∶P逐渐趋于平稳。此外，沙冬青叶P、C：P对平茬年限和林龄的变化均反应敏感，因而对于诊断或评估沙冬青在研究区的生长状况具有一定的指示作用。研究表明叶片N∶P 可以指示植物氮受限或磷受限，N∶P值小于14通常意味着氮受限，而 N∶P值大于16则意味着植物更多地受到磷的限制，介于两者中间表明受到氮、磷元素的共同限制作用[4]。沙冬青叶片N∶P平均值为17.28，说明生长整体更多地受磷的限制。如果把沙冬青按平茬年限划分，平茬恢复1和3年的叶片N∶P平均值分别为14.79和15.77，平茬恢复8年的沙冬青叶片N∶P平均值为17.81意味着平茬恢复生长前3年受氮、磷元素的共同限制作用，随着平茬恢复年限的增加，平茬恢复8年的沙冬青受P的限制。如果把沙冬青按林龄划分幼龄林N∶P平均值15.32，中龄林和成熟林N∶P平均值分别为18.23和21.76，即幼龄林受N、P共同限制，中龄林和成熟林受P限制。因此随着平茬年限和林龄的增加，沙冬青生长由受N、P共同限制逐渐转向更加受P的限制转变。这主要是因为随着地上部分生长速率减慢，沙冬青作为豆科植物，根系具有根瘤菌，其自身可以固氮。

3.3 土壤与植物碳、氮、磷化学计量特征关系

土壤C含量随平茬年限和林龄的增加而增加，这表明沙冬青通过平茬后补偿性恢复生长对土壤C有累积作用，能够改良土壤，提高土壤肥力。土壤N含量的变化受沙冬青根瘤固氮能力的影响，且随平茬年限和林龄的增加而增加，而土壤P含量呈下降趋势，土壤P与叶的N、P、C∶N均有一定的相关性，因此沙冬青对土壤P的吸收规律主要受不同平茬恢复生长年限和不同林龄的影响。沙冬青土壤C、N、P(平均值±标准差)分别为(3.88±0.66)，(0.461±0.048)和 (0.214±0.014)g·kg-1，C∶N、C∶P、N∶P分别为(8.384±0.843)，(18.315±4.145)和(2.166±0.348)。土壤 P稳定性最高(CV=6.70%)，而C、C∶P和 N∶P的变异性较强(CV=17.05%, 22.63%, 16.07%)。C、N、C∶P 及N∶P在不同平茬年限、不同林龄间均存在差异，且随平茬年限和林龄增加显著增加，而 C∶N 保持相对稳定。与中国[34-35]及全球[36]平均水平相比，沙冬青土壤C、N、P化学计量特征值均较低。土壤C、N、P化学计量特征之间多具有显著相关关系，且化学计量比主要受C和N的制约。

4 结论

沙冬青经平茬处理后，叶面积显著增大。平茬恢复生长1年的沙冬青比叶面积、叶N含量、叶P含量显著升高(P<0.05)，且随平茬年限和林龄的增加呈下降趋势，叶干物质含量变化趋势与比叶面积相反，叶片碳含量在不同平茬年限和林龄下，无显著差异(P>0.05)。叶片N含量与叶片P含量、比叶面积极显著正相关，叶片干物质含量与比叶面积极显著负相关，且与叶片N含量、叶片P含量显著负相关。叶片与土壤中的C、N、P化学计量特征对平茬年限和林龄变化的响应不完全一致。平茬年限和林龄对沙冬青灌丛下土壤有机碳含量有显著影响(P<0.05)，但对土壤P含量无显著影响(P>0.05)，仅林龄对土壤全N影响显著(P<0.05)。随着平茬年限和林龄的增加，土壤C、N含量呈上升趋势，土壤P呈下降趋势。在叶片C、N、P化学计量特征中叶P与C∶P对平茬年限和林龄变化反应最为敏感，对于沙冬青更新恢复生长及种群动态变化规律具有指示意义。平茬恢复1、3和8年的沙冬青叶片N∶P平均值分别为14.79、15.77、17.81，幼龄林、中龄林和成熟林沙冬青叶片N∶P平均值分别为15.32、18.23、21.76，可见随着平茬年限和林龄的增加，沙冬青生长由 N、P共同限制逐渐转向更受P的限制。沙冬青在干旱恶劣的环境条件下，受水分、营养元素的限制，经过长期的进化形成了自身独特的生理生态结构和生态化学计量特征，人为干扰(平茬措施)后，叶片具有相对稳定的适应特征，通过控制和影响植物叶功能性状间的关系来适应植物的补偿性生长机制。沙冬青天然林养分含量低、土壤贫瘠，恢复生长主要受P元素的限制，因此，在天然沙冬青种群修复生长过程中适当增加P肥是有科学依据的。