宁南黄土区典型人工林下草本植物群落多样性特征

王月玲 蔡进军 许浩 马璠 董立国 万海霞 韩新生

摘要：以宁南黄土区4种典型人工林（山杏林、山桃林、山杏×沙棘混交林、山杏×柠条混交林）为研究对象，通过采用样方固定法和群落多样性指数计算，比较分析了宁南黄土区人工纯林和混交林林下草地物种组成、物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数等变异特征。结果表明：（1）草地群落种类组成在不同林分中总体呈现多年生草本与1年生草本伴生，且多年生草本优势较明显;（2）4种林分下重要值综合分析也表明不同人工林地植物群落发生了重要的变化，而且不同的林分类型对草本层植物群落的组成及其重要值变化差异明显;（3）4种林分下草地植物群落多样性变化规律，即生态优势度表现为山杏林>山杏×沙棘混交林>山桃林>山杏×柠条，均匀度表现为山杏×柠条>山杏×沙棘混交林>山杏林>山桃林，丰富度指数和多样性指数均表现为山杏×柠条>山桃林>山杏林>山杏×沙棘混交林;（4）4种林分下植被的总盖度和生物量均表现为2016年高于2017年，主要受区域降水量影响。

关键词：人工林;草本植物;群落多样性;宁南黄土区

中图分类号： S157;S181  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2019）16-0136-05

收稿日期：2018-05-02

基金项目：国家重点研发计划重点专项（编号：2016YFC0501702）;国家科技支撑计划（编号：2015BAC01B01）;国家自然科学基金（编号：41561058、31660375）;宁夏回族自治区全产业链创新示范项目（编号：QCYL-2018-12）;宁夏自然科学基金（编号：2019AAC03289）;宁夏农林科学院科技创新先导资金（编号：NKYJ-17-11）。

作者简介：王月玲（1980—），女，宁夏固原人，硕士，副研究员，从事黄土高原水土保持与生态环境建设研究。

通信作者：王思成，硕士，高级农业工程师，从事农业综合开发项目及草地资源环境研究。

我国的人工林面积占全世界人工林面积的28.92%，居世界首位，人工林在我国林业和生态建设中具有重要地位[1-2]。林下植被与其植物多样性研究已经成为人工林可持续发展的关键问题之一[3]。林下植被作为人工林生态系统的一个重要组成部分，在促进人工林养分循环、系统稳定性和维护林地长期生产方面起着不可忽视的作用[4-5]。由于受制于水分条件限制和不合理的造林结构，人工林在发育过程中也出现诸多问题，主要表现在片面追求造林速度，对林分结构的配置缺乏科学的规划，造成大量的人工林林分结构简单，树种组成单一，以及生物多样性差，而物种多样性是生态系统稳定发展、功能持续发挥的基础，林下植被在维持森林物种多样性、立地指示和水源涵养等方面具有非常重要的作用[6-8]。由于单一的树种组成，人工纯林林下土壤与混交林和天然林相比，土壤养分较低，导致林分生长受到制约[9]。在人工林建设中持续关注和研究生物多样性和土壤肥力具有重要意义[10-18]。

虽然国内外就人工林生物多样性已进行了一些研究[19-25]，但人工林生态系统研究仍然是其中一個薄弱环节。特别是当前人工林出现生物多样性下降、地力衰退等问题，人们开始对人工林的营造和经营进行深刻反思。宁南黄土区是我国黄土高原水土流失严重区之一，该区也是国家退耕还林还草及生态建设的重点区域。近几十年来，由于人类活动的影响，植被大规模破坏，导致环境失调，植被恢复是退化生态系统的恢复和重建的首要工作。本研究以该区域4种典型人工林（山杏林、山桃林、山杏×沙棘混交林、山杏×柠条混交林）为研究对象，以林下植被的物种多样性为切入点，在2016、2017年的植物生长旺季7月采用典型样地调查法，对研究区4个具有代表性的不同林分类型样地群落多样性进行调查，比较宁南黄土区人工纯林和混交林林下草地物种组成、物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数等，探讨退化草地生态恢复过程中不同人工林配置的效果，为研究地区植被恢复与生态建设提供科学决策的依据。

1 研究区自然概况

示范区位于宁夏彭阳县东北13 km处的白阳镇中庄村，地貌类型属于黄土高原腹部梁峁丘陵地，地形破碎，地面倾斜度大，平均海拔在1 600～1 700 m之间。该村年平均气温 7.6 ℃，≥10 ℃的积温为2 200～2 750 ℃，境内年蒸发量较大，干燥度（≥0 ℃的蒸发量）为1.21～1.99，无霜期140～160 d。项目区多年平均年降水量420～500 mm，降水量集中且年内分配不均，主要集中在7—9月，而且降水的年际变差系数较大，雨量集中月份常以暴雨形式出现，易发局部暴雨洪水。土壤以普通黑垆土为典型土壤，土层深厚，土质疏松。植被类型以草原植被为主，有长茅草、角蒿、铁杆蒿、星毛委陵菜等;其次还有中生和旱中生的落叶阔叶灌丛、落叶阔叶林、草甸。人工植被以山桃、沙棘、山杏、山杨等为主，林草覆盖率在50%以上。

2 研究内容与方法

2.1 样地的选择及群落调查

2016年和2017年7—8月，在宁南黄土区人工林配置中选取山杏林、山桃林、山杏×沙棘混交林、山杏×柠条混交林4个具有典型代表性的样地，采用样方法进行群落调查。记录样地基本情况，如坡向、坡度、土壤、海拔、高度等（表1）。每个样地面积20 m×20 m，选择均匀且能反映林下草本群落种类组成的地块。草本样方面积为1 m×1 m，每个样地设置5个样方，调查指标包括植物种类、密度、高度、频度、盖度及生物量。草群盖度采用针刺法测定;频度采用样圈法测定;密度采用记单位面积的分蘖数、分枝数法测定;高度则随机选取5株测定，取其平均值;同时，收获地上生物量称取鲜质量，并带回实验室烘干称质量。

2.2 数据分析

根据野外调查结果，利用Excel软件记录并整理原始数据，通过计算高度、频度、盖度、密度和重要值以及物种生态优势度指数（C）、丰富度指数（R）、Shannon-Weiner多样性指数（H）和Pielou均匀度指数（J）作为样地物种多样性的测度指标。

（1）重要值计算。

重要值（IV）=（相对盖度+相对高度+相对密度+相对频度）/4;

相对盖度=某个种的盖度/全部种的总盖度×100%;

相对高度=某个种的高度/全部种的总高度×100%;

相对密度=某个种的密度/全部种的总密度×100%;

相对频度=某个种的频度/全部种的总频度×100%。

（2）多样性指数计算。

生态优势度指数：

C=∑si=1（ni/N）2。

多样性指数：

Shannon-Wiener指数H=-∑si=1PilnPi。

丰富度指数：

Margalef指数R1=（S-1）/lnN;

Menhinick指数R2=S/N。

均匀度指数：

Pielou指数J=H/lnS;（Pi=ni/N）。

式中：S為样地植物种数，i=1、2、3…，S;ni为每一种的重要值;N为全部种重要值之和;Pi为第i种的相对重要值。

3 结果与分析

3.1 典型人工林林下植被的物种组成

在2016、2017年连续2年在植物生长旺季7月，通过对黄土区典型人工林林下草地植物群落植物种类组成调查，发现不同类型的林分、林下植被的物种组成各不相同（表2）。

2016、2017年2年的调查数据统计结果基本相同，根据表2可以看出，不同林分类型林下草地群落种类组成中除山杏×沙棘混交林较低外，其他3种林分类型各群落种类组成都比较相近，基本上均高于山杏×沙棘混交林。山杏×柠条混交林群落种类组成最为丰富，2年杂草类分别占总种数的20%、25%，2017年禾本科、豆科、菊科、蔷薇科分别占15%、15%、20%、20%，并伴生有少量的灌丛。山杏×沙棘混交林的群落种类组成简单，各生活型所占比例相差不大，与山杏林、山桃林及混交林地相比，其种类更为单一，这与生境条件有很大关系。总体呈现多年生草本与1年生草本伴生，且多年生草本优势较明显。从草本植物生长习性来看，主要有4种类群：禾本科植物、豆科植物、菊科植物和蔷薇科植物，其中以菊科和蔷薇科植物的比例稍高。

3.2 典型人工林林下主要植物种类

重要值是一个综合指标，可以较好地反映某个物种在群落中的地位和作用。由表3可以看出， 2016、 2017年不同林分类型林下草本层植物群落的组成及其重要值变化明显不同。

在山杏林中，2016年草本层由18种植物组成，重要值最大的是百里香，为24.178;其次为委陵菜、本氏针茅、西山委陵菜、达乌里胡枝子，重要值分别为13.392、8.804、8.536、7613;其他重要值较大的有二裂委陵菜、糙隐子、阿尔泰狗娃花、二色棘豆、猪毛蒿、紫花地丁、赖草，重要值在2～8之间。2017年草本由16种植物组成，重要值最大的是百里香，为27.199;其次为本氏针茅、西山委陵菜、达乌里胡枝子、委陵菜，重要值分别为14.761、10.704、9.137、8.567;其他重要值较大的有星毛委陵菜、二色棘豆、糙隐子、阿尔泰狗娃花、二裂委陵菜、紫花地丁，重要值在2～8之间。2年的分析表明，山杏纯林林下草本层优势种为百里香，共优势种为委陵菜、本氏针茅、西山委陵菜、达乌里胡枝子，常见种为星毛委陵菜、二色棘豆、糙隐子、阿尔泰狗娃花、二裂委陵菜、紫花地丁。

在山桃林中，2016年草本层由19种植物组成，重要值最大的是西山委陵菜，为18.225;其次为本氏针茅、猪毛蒿、委陵菜、阿尔泰狗娃花，重要值分别为15.106、13.375、9.343、7.585;其他重要值较大的有达乌里胡枝子、百里香、赖草、二裂委陵菜、硬质早熟禾、糙隐子，重要值在1～7之间。2017年草本层重要值最大的是本氏针茅，为21.055;其次为百里香、达乌里胡枝子、二裂委陵菜、冷蒿，重要值分别为15.510、10.390、9.128、8.953;其他重要值较大的有赖草、阿尔泰狗娃花、西山委陵菜、委陵菜、猪毛蒿，重要值在2～8之间。可见，2016年和2017年草地植物重要值差异较大。2016年草本层优势种为西山委陵菜，2017年为本氏针茅，2016年共优势种为本氏针茅、猪毛蒿、委陵菜、阿尔泰狗娃花，2017年为百里香、达乌里胡枝子、二裂委陵菜、冷蒿。

在山杏×沙棘混交林中，2016年草本层由16种植物组成，重要值最大的是达乌里胡枝子，为16.973;其次为猪毛蒿、本氏针茅、星毛委陵菜、西山委陵菜、糙隐子，重要值分别为 16.571、9.481、9.178、7.883;其他重要值较大的有百里香、二裂委陵菜、阿尔泰狗娃花、二色棘豆、委陵菜，重要值为在2～6之间。2017年草本层也是由16种组成，重要值最大的是西山委陵菜，为19.002;其次为百里香、达乌里胡枝子、本氏针茅，重要值分别为17.385、13.070、11.750;其他重要值较大的有星毛委陵菜、糙隐子、委陵菜、猪毛蒿、赖草、猪毛蒿、阿尔泰狗娃花，重要值为在2～7之间。可见，2016年和2017年草地植物重要值差异较大。2016年山杏×沙棘混交林草本层优势种为达乌里胡枝子，2017年为西山委陵菜。2016年共优势种为猪毛蒿、本氏针茅、星毛委陵菜、西山委陵菜，2017年为百里香、达乌里胡枝子、本氏针茅，2016年常见种为糙隐子、百里香、二裂委陵菜、阿尔泰狗哇花、棘豆、委陵菜，2017年为猪毛蒿、阿尔泰狗娃花、星毛委陵菜、糙隐子、委陵菜、赖草等。

在山杏×柠条混交林中，2016年草本层由20种植物组成，重要值最大的是本氏针茅，为14.704;其次为西山委陵菜、二裂委陵菜、百里香、阿尔泰狗娃花、花苜蓿，重要值分别为9.581、9.535、8.989、8.272、7.903;其他重要值较大的有委陵菜、糙隐子、达乌里胡枝子、星毛委陵菜、猪毛蒿、牦牛儿苗、狼毒、赖草、紫花地丁、二色棘豆，重要值在 1～7之间，是草本层的常见种。2017年由20种植物组成，重要值最大的是本氏针茅，为16.012;其次为糙隐子、委陵菜、达乌里胡枝子、星毛委陵菜、西山委陵菜，重要值分别为14.407、9.808、9.079、9.083、8.740;其他重要值较大的有二裂委陵菜、百里香、阿尔泰狗娃花、二色棘豆、猪毛蒿、狼毒、冷蒿，重要值在2～8之间，是草本层的常见种。

4种不同的林分类型共有草本植物种类25种。其中，山杏柠条混交林林下植物种类较丰富，为20种;山杏×沙棘混交林的林下种类最少，仅为16种;山杏林的林下种类为18种，山桃林为19种。4种林分下均具有明显的优势种和次优势种，百里香、本氏针茅、西山委陵菜、达乌里胡枝子在4种林分中都有较高的重要值，二裂委陵菜、猪毛蒿、委陵菜等在3种林分中有较高的重要值。总体反映出不同人工造林整地措施后植物群落的演替发生了重要的变化，而且不同的林分类型对草本层植物群落的组成及其重要值变化差异明显。

3.3 典型人工林林下植物物种多样性

由图1可以看出，不同林分类型下植物群落的丰富度相比，山杏×柠条混交林样地植物群落丰富度较纯林高，Margalef指数和Menhinick指数分别为4.126、2.0;其次是山桃林，分别为3.909、1.9;山杏林分别为3.691、1.8;山杏×沙棘混交林最低，分别为3.257、1.6。山杏×沙棘混交林丰富度最低，可能是由于山杏×沙棘混交林其郁闭度太大，达075，受密闭林冠的阻挡，到达林内的光照少，影响了一些喜光植物的定居和发展。

均匀度表示物种在群落内分布的均匀程度，即群落内物种个体数越接近，均匀度越大，反之则越小。由图1可以看出，2016年和2017年山杏×柠条混交林样地的植物群落均匀度要略高于山杏林、山桃林和山杏×沙棘混交林的样地，主要是由不同林分类型对植物群落个体的影响造成的，山杏×柠条混交林样地植物群落中以本氏针茅为建群种，群落内其余各物种间的竞争较弱，而使种群的个体分布较均匀，从而表现出较高的均匀度，出现最大值。

生态优势度的变化趋势与多样性的变化趋势相反，即物种多样性较低的群落表现出较高的生态优势度，而多样性较高的群落，其生态优势度偏低。较高的生态优势度反映群落内建群种或优势种较突出，其个体数明顯高于一般种;较低的生态优势度则反映群落内物种间竞争较弱，配置趋于均匀。由图1可以看出，不同林分类型下植物群落生态优势度的变化均以山杏林最高，其次为山杏×沙棘混交林、山桃林，山杏×柠条混交林样地的的最低。可能是因为山杏林植物群落内以百里香、本氏针茅优势种非常突出，其个体数明显高于其他一般种。

物种多样性指数是群落物种丰富度和均匀度的综合反映，评价系统结构、功能复杂性及其生态异质性的重要参数，定量认识群落生态组织及生物-生态学特性的主要测度依据。由图1群落物种多样性的变化可以看出，2016、2017年2种指数计算出的群落的多样性变化差异不大，均表现为山杏×柠条混交林较高，其次是山桃林、山杏×沙棘混交林，山杏林最低，这主要与其林冠郁闭度过大，导致林地水分养分被大量消耗以及林地下光照不足有直接关系。因此，为了保持林下丰富的植物多样性应进行适当的间伐和抚育。

3.4 典型人工林林下植物群落总盖度和生物量的变化

由于林分类型的不同，植物群落的总盖度和生物量也存在着明显的差异，由图2和图3可以看出，2016年不同林分林下植被的总盖度要高于2017年，2016年的生物量明显高于2017年生物量，这主要与区域降水量有关，2016年7月降水量（110.9 mm）明显高于2017年7月（49.4 mm），土壤水分条件好，有利于植物的生长发育。2016年和2017年山桃林地植物群落的总盖度均为最大，分别达到了87.67%、7467%，其次为山杏×沙棘混交林分别为81.33%、68.67%，山杏×柠条混交林，分别为81.67%、65.67%，山杏林较低，分别为87%、62.33%。2016年植物群落生物量最大的为山杏×沙棘混交林，生物量鲜质量和干质量分别为 331.16、158.27 g/m2，2017年山桃林生物量最大，生物量鲜质量和干质量分别达到249.9、114.16 g/m2;2016年山杏×柠条混交林的生物量最小，分别为151.39、72.51 g/m2，2017年也是山杏×柠条混交林的生物量最小，分别为83.47、41.33 g/m2。以上分析总体反映出不同人工林对林下草本层物种总盖度和生物量有较大的影响。

4 结论

不同林分类型林下草地群落种类组成中除山杏×沙棘混交林较低外，在其他3种林分类型各群落种类组成都比较相近，以山杏×柠条混交林种类最多，说明不同林分对植物种类组成有明显影响。总体呈现多年生草本与1年生草本伴生，且多年生草本优势较明显。

通过对不同林分类型下草地植物群落重要值的综合分析，4种林分下均具有明显的优势种和次优势种，百里香、本氏针茅、西山委陵菜、达乌里胡枝子在4种林分中都有较高的重要值，二裂委陵菜、猪毛蒿、委陵菜等在3种林分中有较高的重要值。总体反映出不同人工造林整地措施后植物群落的演替发生了重要的变化，而且不同的林分类型对草本层植物群落的组成及其重要值变化差异明显。

通过对不同林分类型下草地植物群落多样性的分析，生态优势度的变化均反映出山杏林>山杏×沙棘混交林>山桃林>山杏×柠条，均匀度的变化均表现为山杏×柠条>山杏×沙棘混交林>山杏林>山桃林。丰富度指数和多样性指数均表现为山杏×柠条>山桃林>山杏林>山杏×沙棘混交林。总体反映出混交林的多样性要高于纯林，山杏×柠条混交林样地植物群落中，以本氏针茅为建群种，群落内其余各物种间的竞争较弱，而使种群的个体分布较均匀，从而表现出较高的均匀度。

通过对比分析不同林分类型下草地植物群落总盖度和生物量发现，2016年不同林分林下植被的总盖度和生物量均明显高于2017年，主要受区域降水量的影响，2016年7月降水量（110.9 mm）明显高于2017年7月（49.4 mm），土壤水分条件好，有利于植物的生长发育。

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