家禽和猪营养中的二十二碳六烯酸：动物产品中的富集对其性能和健康的影响(续4)(续完)

付亚楠 王晶晶

摘  要：ω-3多不饱和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）与多种健康益处相关，可以对抗人类的机能紊乱与疾病。然而，典型的西方饮食中通常含有低n-3 PUFA和高n-6 PUFA，这表明这些必需脂肪酸的推荐摄入量很少能达到。因此，富含n-3 PUFA的动物肉类和蛋类的饮食可以帮助增加这些脂肪酸的摄入。鱼油和微藻（Microalgae，MA）是长链n-3 PUFA的丰富来源，特别是二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）和二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）。为动物饲喂这些海产品已被证明可以增加组织和卵黄中的DHA含量，然而，这也有可能导致其对抗氧化剂的需求增加，以防止氧化变质以及相关的负面感官属性。尽管如此，增加DHA在猪和家禽的生长、繁殖、免疫和骨骼强度方面都有良好的效果。这些发现表明，为单胃动物饲喂富含DHA的成分可以丰富人类的饮食，并为动物带来额外的益处。

关键词：二十二碳六烯酸;微藻;生长性能;抗氧化剂

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）09-0078-03

4  免疫应答

van der Most等对家禽研究的荟萃分析表明，对快速生长性状的选育严重损害了雏鸡对不同免疫挑战的免疫应答。然而，添加不同来源的日粮多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA）可以成为调节免疫功能的有效手段。免疫组织的脂肪酸（Fatty Acids，FA）构成与日粮中所用脂肪源的组成密切相关。PUFA结合到免疫细胞的细胞膜上可以提高细胞的灵活性，并可调节特定免疫细胞的功能。免疫组织中的这类PUFA可以调节类花生酸的生成，从而调节炎症反应，这表明n-6/n-3 FA的平衡对于免疫系统发挥最佳功能起重要作用。Fritsche等阐述了饲喂含n-3 PUFA的日粮可提高雏鸡体内的抗体产量，抑制脾脏淋巴细胞的增殖并改善体液免疫应答。此外，Selvaraj和Cherian的研究证实，由于促炎性细胞因子的减少，给肉鸡饲喂含n-3 PUFA （3.5%亚麻籽油或鱼油）的日粮可增加其血液中抗牛血清白蛋白（Bovine Serum Albumin，BSA）抗体的浓度，并延缓超敏反应炎症。人们过去认为，这种反應会从炎症过程中释放大量营养物质，从而使更多的已消化营养物质用于生长。事实上，与n-6 PUFA[共轭亚油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）和葵花籽油]相比，给禽类饲喂n-3 PUFA确实增加了体重和采食量。同一研究团队在蛋鸡中也发现了相似的结果，同时还发现，与CLA和动物油脂或葵花籽油相比，饲喂3%鱼油的母鸡卵黄中抗BSA抗体的含量更高。Puthpongsiriporn和Scheideler也表明，给青年母鸡饲喂n-6/n-3 PUFA比值低的日粮可以通过增加机体新城疫和传染性法氏囊病抗体的产量来改善体液免疫应答，而对青年母鸡的生产性能没有任何影响。此外，Guo等报道，与n-6 PUFA（玉米油）相比，饲喂富含n-3 PUFA（亚麻籽油或鱼油）日粮的母鸡，其抗BSA抗体产量以及血液溶菌酶活性更高，且体外白细胞生成前列腺素 E2（Prostaglandin E2，PGE2）的水平更低，而对母鸡的生产性能没有任何影响。这些试验结果表明，在家禽的日粮中增加n-3 PUFA可以改善体液免疫应答、减少细胞介导的炎症反应，从而对免疫功能产生积极影响。然而，这种影响并不总能带来生长性能的改善。

5  骨参数

Wilkins等估计，由于骨骼强度差和饲养系统的共同作用，笼养和非笼养系统中分别有15%～55%和30%～95%的蛋鸡龙骨骨折。因此，2012年禁止使用传统层架式鸡笼的欧盟指令（1999/74/EC）可能会恶化这一福利问题。近年来，越来越多的证据表明日粮中的脂肪对骨骼健康有益处。在大鼠中进行的大量研究表明，通过减少局部分解代谢因子（PGE2和一氧化碳）、增加全身合成代谢因子（胰岛素样生长因子1）和降钙激素（甲状旁腺激素和骨化三醇），n-3 PUFA对年龄诱导的骨流失有保护作用，从而可降低骨周转率。日粮中高比值的n-6/n-3 PUFA与骨形成率的降低呈正相关。Reinwald等的一项研究显示，n-3 FA缺乏的大鼠胫骨结构完整性下降，而充足的n-3 FA可加速骨模型建立，表明n-3 FA具有补偿作用。因此，在日粮中补充n-3 PUFA有可能减少蛋鸡的骨折，甚至减少肉鸡的骨骼问题。

Tarlton等给6个商业放养的鸡群饲喂亚麻籽以提高其日粮的亚麻酸（Linolenic Acid，LNA）水平。结果显示，与对照组相比，在50周龄和70周龄时，老龄鸡龙骨骨折发生率分别降低了62%和42%。此外，高LNA日粮也改善了骨密度和机械性能。然而，值得注意的是，在这项试验中，亚麻籽并不是高LNA日粮中唯一变化的成分，钙和磷的来源也有所不同，这也可能会对骨骼性能产生影响。在Toscano等的另一项研究中，通过解剖测定，与饲喂高n-3 FA日粮（n-6/n-3为1.3，由鱼油-亚麻籽油组成）相比，饲喂低n-3 FA日粮（n-6/n-3为8.9）的对照组家禽的龙骨骨折发生率更高。然而，与对照组相比，饲喂比值更低的n-6/n-3 FA（比值为0.69）日粮对骨折的发生率和严重程度没有任何益处，这表明过量的n-3 FA完全破坏了其带来的益处。在为期12周的饲养试验中，Johnston等将青年母鸡日粮中的玉米油、亚麻籽油或其中一部分用10%、20%或50%微藻（Microalgae，MA）进行替换。日粮中的二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）水平在0～0.94%之间。与对照组相比，50% MA组鸡的胫骨和肱骨强度有所改善，而所有MA组鸡的股骨强度均有提高。这表明，用MA替代日粮中的亚麻籽油或玉米油可以改善蛋鸡的骨骼强度。

由于腿部承受着较大的负重，骨骼无力不仅是蛋鸡的问题，也是快速生长鸡所面临的一个问题。Ao等报道，与饲喂0或0.5% MA（All-G-Rich，Alltech公司，16% DHA）相比，饲喂1%或2% MA可以显著改善19日龄肉鸡的肱骨强度。在一项长达7个月的试验中，与饲喂豆油或动物油脂相比，给鹌鹑饲喂5%的鱼油可提高其胫骨的灰分、矿物质含量及机械性能。在这项试验中，体重和采食量未受到处理的影响。

6  结论

直接食用富含DHA的动物产品似乎是提高这些必需FA摄入的一种有前景的途径，尤其是在西方人群中。人们已对动物日粮中添加植物或鱼来源的n-3 PUFA进行了研究，不过LNA向长链n-3 PUFA的转化在动物体内受到限制，并且该反应与较高的二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）或DHA水平无明确的相关性。然而，具有高特异性DHA含量的MA产品的研究进展为评估DHA在动物产品中的富集所产生的直接效应提供了机会。除了动物组织中DHA的富集，饲喂富含DHA的MA似乎也能为动物带来额外的益处。有关生长性能和产蛋性能方面的结果表明，增加日粮中DHA含量的不利影响的证据很少，而有益效应则经常报道。然而，在降低n-6/n-3 PUFA比值时，应谨慎考虑n-6 PUFA在日粮中的重要性。此外，增加动物组织中的DHA含量可能是以牺牲动物产品的氧化穩定性和降低消费者可接受性为代价的。MA中的天然类胡萝卜素可能提供一定水平的抗氧化活性，然而也许仍有必要额外补充维生素E等其他抗氧化剂，以防止较高DHA水平下的氧化变质。许多研究表明，通过日粮补充剂增加精子磷脂中的DHA含量可以改善种用动物的精液质量和种蛋受精率。虽然母体饲喂DHA可能对种蛋的受精率和孵化率影响有限，但对家禽和猪的后代在免疫和生长性能方面有积极的影响。日粮中补充DHA对家禽的骨强度有潜在的改善作用，这也可能有益于家禽福利。尽管之前大部分的研究都是使用亚麻籽油、鱼油或MA完成的，但日粮中增加n-3 PUFA，尤其是DHA的益处是显而易见的，无论日粮来源如何。从文献中可以清楚地看出，n-6/n-3 PUFA的比值很重要，然而相比这些PUFA水平的研究，对该比值作用的研究还很有限。这就提出了一个问题，当n-3和n-6 PUFA的总含量都足够时，该比值是否就变得不那么重要了。此外，过量的n-3 PUFA比过量的n-6 PUFA是否会表现出更严重的氧化应激问题，或者两者是否同样有问题，这也是未知的。无论如何，n-3和n-6 PUFA的添加上限可能取决于日粮中另一种成分的含量。此外，我们需要更深入地了解特定的PUFA对n-6/n-3比值的影响，考虑n-6二十二碳五稀酸（Docosapentaenoic Acid，DPA）：n-3 DHA的比值可能更相关，因DPA是PUFA合成途径的最终产物。这些问题为进一步研究该领域提供了机会，以便更好地理解如何优化动物产品中n-3 PUFA的富集。

（续完）

原题名：Review on docosahexaenoic acid in poultry and swine nutrition：Consequence of enriched animal products on performance and health characteristics（英文）

原作者：Sophie A. Lee、Natasha Whenham和Michael R. Bedford