硅酸盐矿物麦饭石对沉水植物生理生态的影响

韩 帆 刘子森 严 攀 贺 锋 孙 健 张 义 吴振斌,

(1. 武汉理工大学资源与环境工程学院, 武汉 430070; 2. 中国科学院水生生物研究所淡水生态和生物技术国家重点实验室,武汉 430072; 3. 中国科学院大学, 北京 100049; 4. 中国市政工程中南设计研究总院有限公司, 武汉 430010)

我国湖泊水体污染富营养化问题十分严峻[1—4],沉水植物是湖泊生态系统中重要的生产者[5], 重建以沉水植物为主的水生植被对富营养化湖泊的恢复至健康的草型湖泊关重要[6]。湖泊底质是水生植物能否构建成完整的水下生态系统的重要影响因素。底质不仅是水生植物生根繁殖及稳定生长的基本条件, 同时为植物提供所需的大量营养元素[7,8],不同类型理化性质的差异往往影响着沉水植物的生存和发展。我国许多湖泊的底质不适合直接种植水生植物[9—13], 对湖泊底质进行改造以促进水生植物的生长在生态修复过程中至关重要。麦饭石是一种产自中国的古老药石, 现代人多将其用于保健养生。麦饭石是一种传统无机硅酸盐矿物, 具有多孔性海绵状的特殊结构, 表面积大[14]。据研究,麦饭石具有良好的溶出性、吸附性和离子交换性且对环境无毒害作用, 与传统无机硅酸盐材料相比,其性能更加良好[15]。我国麦饭石资源丰富, 储量多、分布广, 在天津蓟县、辽宁阜新、浙江四明山、江西信丰县等地已形成了开发、应用、研究麦饭石的基地[16]。目前对麦饭石的应用更多在医用保健层面, 环保领域内的研究较少, 主要用于利用其吸附性降低水体污染等[17—19], 同时已有研究表明, 麦饭石可作为土壤调理剂, 改善土壤理化性能[20]。本研究团队已将麦饭石作为沉积物磷修复剂和底质改良剂应用于杭州西湖生态修复工程, 取得了较好的效果[21]。现阶段麦饭石对植物生长的影响作用研究鲜有报道, 本论文首次进行麦饭石对沉水植物生理生态的影响研究。

1 材料与方法

1.1 实验材料

受试植物本实验所用沉水植物为苦草(Vallisneria natans)和轮叶黑藻(Hydrilla verticillata),室外预培养7d, 选取生长状况良好的苦草修剪一致至叶长15 cm, 根长3 cm; 轮叶黑藻取植株顶枝15 cm。苦草和轮叶黑藻是两种常见的沉水植物, 分布广,繁殖快, 目前已用于国家“十二五”水专项杭州西湖生态修复工程[22]。

实验基质本实验所用的麦饭石为取自产地为蒙阴县的原石, 其粒径为2—4 cm, 洗净后以超纯水浸泡24h待用。为了提高麦饭石的吸附性等优点, 将其更好地应用于生态修复工程, 需对麦饭石进行改性处理。改性麦饭石的制备方法如下: 将麦饭石原石浸泡在2.5 mol/L的硫酸溶液中6h后以超纯水洗至中性, 而后在400℃高温下煅烧4h后放至室温待用。

1.2 实验设计

实验所用玻璃缸尺寸为15 cm×20 cm×30 cm,每缸8株植物并设置三个平行。湖泊底泥取自杭州西湖子湖小南湖湖心, 经处理后将6 cm底泥铺至玻璃缸中, 依次将0、0.5、1、2和3 cm麦饭石原石和改性麦饭石平铺至底泥上方, 后将植物种在底泥下方3 cm左右, 并保持玻璃缸内水位一致。

1.3 测定项目及方法

植物生长指标实验周期为150d, 每隔30d于每个装置中随机采样, 测定其植株叶茎长度、根长、植株湿重等指标。

植物生理生化指标每隔30d测定微观指标,其中植物叶片叶绿素采用Lichtenthaler-Arnon法[23]适当改进; 根系活力采用TTC法[24]; 叶片丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法[25]; 叶片过氧化物酶活性(POD)采用愈创木酚法[26]。

2 结果与讨论

2.1 植株生长指标

于6月27日起测定苦草、轮叶黑藻的生长指标如图 1、图 2。MM表示改性麦饭石(Modified Medical Stone), M代表麦饭石原石(Medical Stone),MM0.5表示铺设改性麦饭石0.5 cm的组别, 以此类推; M0组为对照组, 只铺设湖泊底泥。将6—27至11—27之间的5个月分为植物生长期、稳定期和衰败期[27,28], 其中生长期为6月27日至8月27日, 稳定期为8月28日至9月27日, 衰败期为9月28日至11月27日。

由图 1可知, MM1组的苦草植株高度、单株生物量明显优于其他组, 且符合显著性分析(P＜0.05)。改性麦饭石组苦草生长优势高于湖泥组(P＜0.05)。在图 1d中, 苦草根长只有8—27、9—27两个采样日期中改性麦饭石组苦草根长明显优于湖泥组, 其他采样日期中, 麦饭石组并不明显。

图1 麦饭石对苦草宏观生理指标的影响Fig. 1 Effects of medical stone on the macro-physiological index of Vallisneria natans

随着时间的延长, 苦草的株高、生物量、叶数的总体变化趋势相一致(P＜0.05), 基本为植物先增长后趋于稳定状态, 而后逐渐衰败, 符合水生植物的生长情况。至植物生长期8月27日时, 基本上各组苦草植株高度、叶数达到最高, 植株最高的MM1组是湖泥组的329.8%; 叶数最多的M2组为对照组的180.0%, MM1组也达到了140.0%。在9月27日时, 基本上各组生物量达到最大, 其中MM1组为最大, 是对照组的621.9%。

从图 2a可看出, 于8月27日, 基本各组轮叶黑藻的植株高度达到最大, 其中最大组为MM0.5组是湖泥组的231.7%; MM1组在9月27日达到最大值, 此时为湖泥组的193.1%。从图 2b可看出, 各组轮叶黑藻根长的生长情况与植株高度大致相同, 于8月27日基本达到最大值, 其中最大组为MM0.5组, 是湖泥组的149.9%; MM2与MM3均在9月27日达到各自生长的最大值。从图 2c中可看出, MM0.5、MM3、M0.5、M1、M2组生物量在8月27日达到最大值,MM1、MM2组均在9月27日达到最大值; M3和湖泥组在10月27日达到最大值。总体较复杂, 但大多数组仍然在8月27日达到最大值, 最大值为MM0.5组, 是湖泥组的229.8%。图 2d为麦饭石对轮叶黑藻叶间距的生长影响总体变化不显著(P＞0.05)。

上述研究结果发现苦草组中改性麦饭石组植株高度、生物量、叶数明显优于湖泥组, 这可能是由于麦饭石经过改性后其溶出性增强, 溶出了植物生长所需的微量元素促进植物生长[29,30]。但原石组只有M0.5与M1组明显优于湖泥组, 可能是因为铺设较多麦饭石时, 影响麦饭石微量元素的溶出,过多的麦饭石增加植物茎部底端生长压力, 在一定程度上抑制了植物根系泌氧, 抑制了苦草的生长。轮叶黑藻组和苦草组生长情况类似。总体上麦饭石组轮叶黑藻植株高度、根长、生物量高于湖泥组, 改性组中MM0.5、MM1、MM2组明显生长情况优于未改性组。采样日期为7月27日时的数据则为未改性组高度、生物量高于改性组, 这可能是因为植物此时处于稳定生长期, 改性材料的优越性还没完全体现。与苦草根长不同, 大部分麦饭石组轮叶黑藻根长优于湖泥组, 原因可能是轮叶黑藻为根系退化的蓬冠装类植物而苦草为根系发达的深根系植物[31], 相对而言厚度大的麦饭石对轮叶黑藻根系生长的抑制作用没有苦草大。

图2 麦饭石对轮叶黑藻高度的影响Fig. 2 Effects of medical stone on the macro-physiological index of Hydrilla verticillata

2.2 植株生理生化指标

麦饭石对沉水植物光合色素的影响叶绿素水平可以体现植物光合速率和衰老进程[32,33], 生长后期麦饭石组苦草叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素优于湖泥组, 改性麦饭石组与麦饭石原石组差异不明显(P＞0.05), 这可能是由于麦饭石可提高沉水植物的光合速率, 但改性麦饭石并不优于原石组。

图3为麦饭石对苦草叶片光合色素的影响。通过相关性分析, 各组大体上叶绿素a(Chl.a)、叶绿素(Chl.b)、总叶绿素含量(Chl.a+Chl.b)变化趋势相一致。

除覆盖3 cm厚度麦饭石组低于湖泥组外, 基本可得出麦饭石组Chl.a、Chl.b、Chl.a+Chl.b均优于湖泥组, 尤其是苦草衰败期各项指标极优于湖泥组。苦草Chl.a、Chl.b、总叶绿素含量在8月27日达到最大值, 其中最大的为MM1组, 分别是湖泥组的124.6587%、170.8940%、143.6103%。叶绿素a/叶绿素b与其他各组趋势不同, 最大值出现在6月27日。

图4为麦饭石对轮叶黑藻叶片光合色素的影响。通过相关性分析, 各组大体上叶绿素(Chl.b)、总叶绿素含量(Chl.a+Chl.b)变化趋势相一致。MM1组叶绿素a与MM2的叶绿素b含量变化趋势与其余各组变化差异不显著。

除覆盖3 cm厚度麦饭石组低于湖泥组外, 基本可得出麦饭石组叶绿素a和总叶绿素优于湖泥组,叶绿素b在7月27日湖泥组优于麦饭石组, 但在其余五次采样中均为麦饭石组优于湖泥组。轮叶黑藻叶绿素a、总叶绿素含量在8月27日达到最大值, 其中最大的为MM1组, 分别是湖泥组的124.6586%、143.6102%。叶绿素b含量在7月27日达到最大值,最大组为M3组, 为湖泥组的105.5391%。

麦饭石对沉水植物根系活力的影响根系活力可体现出植物根系的生长状况[34], 至8月27日各组苦草根系活力达到最大值, 9月27日轮叶黑藻根长达到最大值。最大组均为MM1组。总体而言麦饭石组优于湖泥组, 改性麦饭石组与麦饭石原石组差异不明显, 这与宏观指标相互印证。

如图 5所示, 麦饭石组苦草的根系活力基本均高于湖泥组, 但各组变化趋势不相一致(P＞0.05), 根系活力达到峰值的时间也不相同。除9月27日MM1组略低于M1组外, MM1组均高于其余组, 并在7月27日达到峰值, 此时为9.1418 mg/(g·h), 是湖泥组的357.8191%。但改性组与原石组相比差异不显著, 并无明显优势。MM3与M3组根系活力均处于较低水平, 这可能是因为麦饭石厚度较大, 不利于根部生长。

经检验, 各组随时间变化差异显著(P＜0.05), 且趋势相一致。但与苦草不同的是, 轮叶黑藻根系活力在9月27日达到最大值, 最大组MM1组为37.9579 mg/(g·h), 是湖泥组的320.0462%。麦饭石组明显优于湖泥组, 但改性组与原石组差异不明显 (图 6)。

图3 麦饭石对苦草叶绿素的影响Fig. 3 Effects of medical stone on Chlorophyll of Vallisneria natans

麦饭石对沉水植物MDA的影响植物叶片的衰老往往伴随着膜脂过氧化, 丙二醛是其中产物之一。9月27日至11月27日的衰败期中, 苦草与轮叶黑藻叶片MDA含量一直处于上升趋势, 说明叶片的膜脂过氧化水平不断加深, 与轮叶黑藻、苦草生长规律相一致。在此期间MM1组与M1组植物MDA含量均小于其余组, 可推断MM1、M1组植物衰老期与其他相比有一定的推迟。

苦草、轮叶黑藻叶片内MDA含量变化趋势相近, 处于生长期时, MDA含量稳定, 至生长期有所降低, 但进入衰老期后迅速升高, 至11月27日, 各组已达到各自最高水平 (图 7、图 8)。

图4 麦饭石对轮叶黑藻叶绿素的影响Fig. 4 Effects of medical stone on Chlorophyll of Hydrilla verticillata

图5 麦饭石对苦草根系活力的影响Fig. 5 The effect of medical stone on root activities of Vallisneria natans

图6 麦饭石对轮叶黑藻根系活力的影响Fig. 6 The effect of medical stone on root activities of Hydrilla verticillata

麦饭石对沉水植物过氧化物酶活性的影响植物叶片衰老过程中会产生抗氧化酶, 过氧化物酶(POD)就是其中一种, 可清除植物体内多余的氧自由基, 是植物体抗衰老的重要组成[35,36]。叶片生长期与稳定期中POD的活性趋于稳定, 进入衰老期后呈现“先升后降”趋势, 这是由于在衰老初期, 植物叶片通过大量提高抗氧化酶的活性来抵御衰老带来的伤害; 但到了衰老后期, 叶片产生抗氧活酶的能力降低, 导致酶活性降低。苦草、轮叶黑藻的过氧化物酶活性于生长期基本无变化, 进入稳定期略微有所增加, 但在10月27日衰老初期时含量激增,在衰老末期的11月27日又逐渐降低 (图 9、图 10)。

图7 麦饭石对苦草MDA含量的影响Fig. 7 The effects of medical stone on MDA of Vallisneria natans

图8 麦饭石对轮叶黑藻MDA含量的影响Fig. 8 The effects of medical stone on MDA of Hydrilla verticillata

图9 麦饭石对苦草过氧化物酶活性的影响Fig. 9 The effects of medical stone on POD of Vallisneria natans

图10 麦饭石对轮叶黑藻过氧化物酶活性的影响Fig. 10 The effects of medical stone on POD of Hydrilla verticillata

表1 西湖底泥的化学组成Tab. 1 The sediment chemical composition of the West Lake (wt.%)

2.3 麦饭石对沉水植物的作用机理

植物生长的过程需要从外界吸收许多元素合成自身营养所需物质, 其中钙、镁、磷等常量元素, 铁、锰、锌等微量元素都是植物体内合成酶、维生素、生长激素的重要成分[37]。这些常量和微量元素主要来源于土壤, 通过植物根部吸收运输至植物体。本研究团队对实验所用的西湖底泥已进行成分分析[38], 结果见表 1, 麦饭石的成分检测结果见表 2。麦饭石的主要成分是无机的硅铝酸盐[39,40]。与湖泥相比, 除了同样存在的SiO2、Al2O3、CaO、Fe2O3、K2O等成分, 麦饭石中还含有Mg、Zn、Ti、Mn等沉水植物生长所需常量和微量元素, 这些元素主要以无机盐的形式存在。其中锰是许多酶类的辅因子, 是植物体内叶绿素和维生素的重要组成成分; 锌是电子传递上重要的辅酶因子, 与植物体内叶绿体和线粒体的形成息息相关, 同时锌可以促进蛋白质的合成,促进植物生育器官的发育以及提高植物对高温、高盐、霜冻和干旱的抗御能力; 铁直接参与电子传递、氧化胁迫、固氮作用、激素合成等过程[41,42]。同时沉水植物的生长受基质影响较大, 麦饭石的固持作用可能促使沉水植物在有机质含量较高的底质中扎根生长。另外麦饭石的强吸附性能、离子交换性、提高和平衡底泥物理机能等特点均可在一定程度上影响沉水植物生长。在本研究中麦饭石促进沉水植物苦草和轮叶黑藻生长的具体机理还有待进一步研究和分析。

表2 麦饭石化学组成(wt.%)Tab. 2 Chemical composition of medical stone

3 结论

本研究首次通过宏观和围观指标探讨了无机硅酸盐麦饭石对沉水植物生长的影响和作用机理。主要研究结论:

(1)麦饭石可明显促进沉水植物苦草和轮叶黑藻生长, 覆盖1 cm厚度麦饭石的苦草植株高度、单株生物量优于湖泥组(P＜0.05); 且改性麦饭石组高于麦饭石原石组。两种植物的光合色素、根系活力、丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)酶活情况麦饭石组优于湖泥组。

(2)基质对沉水植物的生长影响较大, 在本研究中除了3 cm麦饭石组生长情况劣于湖泥组, 植株高度、单株生物量、叶片数均为改性麦饭石组＞麦饭石原石组＞湖泥组; 其中1 cm改性麦饭石组(MM1)组苦草植株高度、叶数、生物量优于其他组。麦饭石组根长生长情况、光和色素含量优于湖泥组。

(3)检测发现麦饭石中含有丰富的植物生长所需的常量和微量元素, 可以明显促进沉水植物生长。可见无机硅酸盐麦饭石有益于沉水植物生长,可进一步作为底质改良材态修复工程。