2017～2018年冬夏季利章港浮游植物物种组成分析①

周沁抒 徐嘉伟 沈永富 张雅剑③

(1 海南热带海洋学院水产与生命学院 海南三亚572000;2 上海海洋大学海洋科学学院 上海201306;3 海南省热带海洋渔业资源保护与利用重点试验室 海南三亚572000)

浮游植物（Phytoplankton）是一个生态学概念，是指在水中营浮游生活的微小植物，通常浮游植物是指浮游藻类［1]，包括硅藻门（Bacillariophyta）、蓝 藻 门（Cyanophyta）、绿藻门（Chlorophyta）、甲藻门（Pyrrophyta）、金藻门（Chrysophyta）、裸藻门（Euglenophyta）隐藻门（Cryptophyta）和黄藻门（Xanthophyta）8 个门类的浮游种类。根据中国海区记载的海洋浮游植物近1800 种，其中硅藻共计1395 种，甲藻255种，蓝藻131 种，金藻14 种，黄藻和隐藻分别有3种和1种［2]。在海洋生态系统中，浮游植物占据着重要的生态地位。一方面，浮游植物作为初级生产者，直接或间接地影响着食物链物质循环和能量流动，很大程度上影响着生物资源的数量；另一方面，浮游植物个体小、生命周期短，能够对环境变化做出迅速响应，故还可指示水体环境变化［3]。但浮游植物的爆发性增长也会引发赤潮，对海洋生态造成极大破坏。引起赤潮的浮游微藻共有337 种［1]，主要包括甲藻，如裸甲藻（Gymnodinium）［4]、东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）［5]及米氏凯伦藻（Karenia Mikimotoi）［6]等；此外还有硅藻，如微型海链藻（Thalassiosira pseudonana）［4]、中肋骨条藻（Skeletonema costatum）［7]等和蓝藻，如微囊藻（Microcystis）［8]等。赤潮藻能通过多种途径，如产生毒素、损伤海洋生物鳃组织和改变水体理化环境等危害海洋生物生存，从而影响海水养殖、生态安全和人类健康［9]。因此，对浮游植物群落结构的调查十分必要。

中国南海又称南中国海，位于太平洋西北部，海南岛地处南海西北部，拥有多种海洋经济物种，如石斑鱼、马头鱼、黄姑鱼和白姑鱼等。国内此前关于海南岛附近海域浮游植物调查以南海北部大洲岛、西瑁洲和过河园等典型海岛周边近海［10]以及南海西北部的北部湾海域［11]居多，而对于北部湾城市群中东方市附近海域的浮游植物调查研究较少。本文选取海南省西南部东方市八港之一的利章港作为研究对象，调查了2017年冬季与2018年夏季利章港近岸水域的浮游植物物种组成和丰度，并着重分析浮游植物群落组成与水环境因子的关系，为海南岛西部水域生态系统的研究和保护提供理论基础，为预防赤潮爆发提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

调查地点位于海南省西南部东方市八港之一的利章港（18°47′44.847″N、108 °40′10.943″E），调查了2017年冬季与2018年夏季利章港近岸水域的浮游植物。

1.2 方法

1.2.1 样品的采集与处理

分别于2017年12月和2018年6月进行样品采集，在水深0.5 m 处每隔10 m 采水10 L，采集5 次，共收集混合水样50 L，并使用10、20和200 μm 微型浮游生物网收集大小10～200及20～200 μm的浮游植物。浮游植物样品采集完成后立即使用终浓度为1%甲醛溶液进行固定保存；另采集500 mL 海水供水环境因子测定。

1.2.2 浮游植物样品分析

在光学显微镜下，依照《藻类学》［12]、《中国海藻志》［13]等资料对浮游植物进行定性鉴定，采用浮游生物计数框对浮游植物进行定量计数。

采用Shannon-Wiener 指数（H'）计算物种多样性指数：

采用Pielou指数（J）计算物种均匀度：

式中：S为样方总数，Pi为第i种个体数（ni）与N的比值，N为群落样本个体总数［14]。将个体总数占10%以上的定为优势种，1%～10%定为常见种，1%以下定为稀有种［14]。

1.2.3 相关理化因子测定

水环境因子均在48 h 内检测，参照《海洋监测规范》（GB17378—2007）［15]；总磷（Total Phosphorus，TP）、总氮（Total Nitrogen，TN）采用碱式过硫酸钾法进行测定；化学需氧量（Chemical Oxygen Demand，COD）采用高锰酸钾法进行测定；溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）、pH、盐度（Salinity，S）、总硬度（Total Hardness，TH）分别使用雷磁DO-957 溶氧仪、维特勒·托利多便携式pH 计、Salinity AZ8371 盐度计和奥克丹便携式水质分析仪进行测定。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成及优势种分析

冬夏季共检测出浮游植物有7 门63 属（包括未命名的属）。其中冬季硅藻35 属（占所有总数60.34%），绿藻10 属（占所有总数17.24%），蓝藻6 属（占所有总数10.34%），甲藻3 属（占所有总数5.17%），裸藻2 属（占所有总数3.45%），隐藻1属（占所有总数1.72%），金藻1 属（占所有总数1.72%）。夏季硅藻30属（占所有总数69.05%），绿藻8 属（占所有总数16.67%），蓝藻1 属（占所有总数2.38%），甲藻2 属（占所有总数4.76%），裸藻1 属（占所有总数2.38%），隐藻1 属（占所有总数2.38%），金藻1 属（占所有总数2.38%）。如图1所示，冬夏季浮游植物种类数差异不大，硅藻均在数量上占主要优势，多数微藻属广温性藻类，冬夏季皆有分布，而冬夏季蓝藻数量的差异较为明显，其冬季数量显著高于夏季。一方面可能是因为蓝藻更适应较高的pH 环境［16]；另一方面可能是因为冬季水体中氮含量较高有利于蓝藻生长，氮和磷浓度的升高则被普遍认为是蓝藻水华发生的根本原因［17]。马威等［18]2009年7～8月和2010年1月对夏、冬季南海北部浮游植物群落的研究发现，夏季和冬季硅藻种类均占据对优势，分别拥有50 属80 种（占所有总数53.33%）和40 属100 种（占所有总数43.33%），甲藻次之，分别为18 属65种（占所有总数43.33%）和14 属63 种（占所有总数37.5%），但均未发现绿藻，这与本次调查结果存在差异。本次调查结果中甲藻门种类数占比相对较少，而硅藻门和绿藻门占比明显较高。

优势种方面，夏冬两季利章港浮游植物群落中的优势种均为硅藻，但不同季节具体种类不同。如表1 所示，冬季小环藻属（Cyclotella）与圆筛藻属（Coscinodiscus）数量占优，而夏季则为菱形藻属（Nitzschia）和针杆藻属（Synedra），该结果相较于马威等［18]2009～2010年对南海北部夏冬季浮游植物群落的优势种分析类似，但在他们的调查结果中，甲藻（裸甲藻Gymnodinium spp.）和蓝藻（铁氏束毛藻Trichodesmium thiebautii）也为南海北部优势种。

表1 调查海域主要浮游植物优势物种所占比例

海南省东方市5～11月为台风季，降雨量较多，淡水输入和入海径流流量的增大带来较丰富的营养盐，同时利章港海域紧靠水产养殖场，养殖污水中富含N、P 营养盐［19]，而营养盐浓度过高易导致水体富营养化。齐雨藻等［20]研究表明，海洋褐胞藻（chattonella marina）在盐度为31～32 ppt，水温为20℃且硝酸盐浓度增加的情况下易爆发赤潮；张琪［21]等通过对天津沿海海域研究发现，水温25～27℃，风速为3、4 级，风向为东南风、西南风时有利于菱形藻属等生长，从而引发赤潮。利章港近岸海域水温23～30℃，盐度为31.7 ppt，满足了相应的生物条件和水质条件，构成了赤潮发生的条件，故应密切注意赤潮预警，优势种中的菱形藻属为引发赤潮的主要藻种之一。

2.2 浮游植物细胞丰度分析

利章港2017年冬季浮游植物平均细胞丰度为3.718×104个/L；2018年夏季浮游植物平均细胞丰度为9.98×103个/L。这与乐凤凤等［22]于2004年夏季和孙军等［23]于2004年冬季对南海北部浮游植物群落结构调查结果保持一致，均为冬季浮游植物平均细胞丰度显著高于夏季，但与马威等［18]2009年至2010年对南海北部冬夏两季植物群落结构调查的结果存在差异。其结果显示，南海北部冬季浮游植物的平均细胞丰度为2.69×103个/L，夏季则为26.49×103个/L，平均细胞丰度与本次试验结果差别较小，但冬季小于夏季。产生该结果的原因可能有：（1）不同年份的环境因素差异较大；（2）调查方法的差异，该试验取水深度0～200 m，而本试验则为0.5 m；（3）其采用网目（一般为76 μm）的拖网采集，可能会遗漏粒径小于76 μm 的浮游植物，而本次试验使用的为10、20和200 μm 微型浮游生物网。因此导致浮游植物丰度上的差异。

2.3 浮游植物的生物多样性与均匀度分析

生物的种类组成、优势种，以及群落结构特征指数（如多样性指数、均匀度指数等）可在一定程度上反映环境的变化［1]。生物多样性方面，2017年冬季浮游植物的多样性指数平均值为4.295，2018年夏季为4.482。依据表2 的Shannon-Wiener 物种多样性指数评价等级，利章港近岸海域夏季和冬季的水质情况总体变化不明显，均处于清洁-寡污型状态下，从时间跨度上看表现为夏季偏高，冬季偏低。均匀度方面，2017年冬季浮游植物的均匀度指数平均值为0.395，2018年夏季为0.500。依据表2 的Pielou 均匀度指数评价等级，利章港近岸海域夏季和冬季的水质均处于β-中污型状态，但夏季相较于冬季指数更高，这与Shannon-Wiener 物种多样性指数季节的变化保持一致，可能是因为冬季利章港沿岸海域的海水环境有利于小环藻属的生长，使其优势度明显，从而导致多样性指数和均匀度指数较低，而夏季光照增强，温度升高等环境因素，使得夏季优势种之一的菱形藻属优势度有所下降，与其他物种的数量差距逐渐缩小，从而造成夏季多样性指数和均匀度指数较高。

表2 Shannon-Wiener指数的评价标准

2.4 水环境因子对浮游植物丰度的影响分析

表3列出了利章港近岸水环境因子参数，其海水温度变化为23～30℃，符合季节变化规律；海水pH冬季呈弱碱性，在夏季有所降低，呈弱酸性；海水COD 指数变化在1 以内，符合国家一类海水水质标准［24]；总硬度方面夏季相较于冬季有显著增高。

表3 冬夏季水质环境因子调查

在温度方面，Lin 等［25]对南海海域表层水温的研究显示，在太阳直射点及太阳辐射影响下，表层水温季节变化较明显，夏季南海整体海域表层水温均一，水温为28～29℃，温差在1℃以内波动，故夏季温度对南海浮游植物分布的影响较弱；冬季南海表层水温温差较大，南海表层水温从北到南由22℃增加至28℃，因此在冬季，温度对南海浮游植物分布差异影响较大。温度对浮游植物的调控主要表现为对浮游植物光合作用的影响。一般认为，大多数浮游植物的最适生长温度范围为20～30℃［26]，超过此温度范围，浮游植物的生长会受到温度的限制，从而导致光合作用速率迅速下降，同时也会影响浮游植物的呼吸作用和其他生命活动［27]。利章港近岸海域冬季水温为23.6℃，夏季水温为29.8℃，均处于最适生长温度范围内，故利章港近岸海域水温对浮游植物生长的影响较小。

pH 会对海域浮游植物的丰度和群落结构等产生重要影响［28-29]。此外，一般认为在碱性水体中，浮游植物具有较高的光合作用速率［27]，这与Jakobsen［30]等发现，碱性环境更有利于浮游植物进行光合作用，且在碱性水体中浮游植物具有较高的藻类生产力的结果一致。在本研究中，pH 值冬夏季变化差异较大，夏季为5.5，冬季为8.0，故该海域冬季的pH 环境更有利于浮游植物生长，这可能是夏季浮游植物数量和种类低于冬季的原因。

氮、磷营养盐均被认为是浮游植物生长的重要影响因子，它们通过协同作用共同影响浮游植物的生长［7]。Redfield 等［31]认为，微藻的生长与N/P含量有关，当N/P＞16时，藻类生长受磷限制；当N/P＜16 时，藻类生长主要受氮控制。本研究中，夏季和冬季的N/P比均小于16，故该海域藻类生长主要受氮限制，符合在海洋生态系统中N为浮游植物生长的限制因子［27]。

浮游植物分布和生长与海水总硬度也存在联系。一般认为，总硬度在9.5～14.5 mg/L 有利于浮游植物生长［32]。而本试验中夏季和冬季的数据均高于这一范围，且夏季远大于最适范围。这可能与采样点附近的养殖场排放污水有关。有机污染物是影响浮游植物数量的一个因素，低浓度对藻类生长有促进作用，超过一定浓度后会抑制藻类生长甚至造成藻种死亡［33]，故夏季硬度的偏高可能引起了浮游植物数量和种类的下降。

在COD 方面，罗先香等［34]对黄河口及邻近海域浮游植物群落分析发现，COD 为影响浮游植物总丰度的环境因子之一，且物种数与COD呈显著负相关，这与本次试验结果一致；而柴然等［35]对崂山近岸浮游植物群落结构的研究发现，COD 与浮游植物细胞丰度呈正相关，造成这一现象的原因可能是当COD含量较大时，水体中富含有机颗粒营养物质，藻类更适应在该环境下生长，与本试验的COD与浮游植物细胞丰度呈负相关这一结论存在出入，故有待考究。

此外，根据翟红昌［36]2010年高效液相色谱技术对南海北部浮游植物色素和群落结构的研究发现，夏季海区高光强对真光层上部的浮游植物光合作用抑制效果十分明显，这与陈兴群等［37]表层海水浮游植物受强光抑制，而次表层海水的光照强度更适宜浮游植物的光合作用的结果一致，故夏季利章港近岸海域光照较强可能是导致夏季浮游植物丰度较小的原因。对南海季风变化的调查显示，每年的3～6月是东北季风与西南季风的过渡时期，不会形成持续的上升流，同时由于没有西南季风的影响，南海反气旋在此时也是最弱的［26]。因此季风过渡期的南海普遍表现出低营养盐水平，这也可能造成了夏季浮游植物细胞丰度低于冬季。

3 结论

本次调查共检测出常见浮游植物7 门59 属（包括未命名），2017年冬季结果显示浮游植物共58 属，优势种是圆筛藻属和小环藻属；2018年夏季结果显示浮游植物共42 属，优势种是菱形藻属和针杆藻属。冬季浮游植物细胞丰度的平均值约为夏季浮游植物细胞丰度平均值的3.7倍。Shannon-Wiener 多样性指数显示，利章港近岸海域水质在冬夏季均处于清洁-寡污型状态下；Pielou 均匀度指数显示，利章港近岸海域水质在冬夏季则均处于β-中污型状态下。

对比分析浮游植物丰度与环境因子发现，海域的pH、营养盐、TH、COD、光照和季风对浮游植物种类与数量变化均具有重要影响，冬季利章港沿岸海域的碱性环境更有利于浮游植物进行光合作用；N 元素为该海域浮游植物主要限制因子；夏季因有机污染物的排放导致水体硬度偏高，引起浮游植物数量和种类的下降；季风过渡期的南海普遍表现出低营养盐水平，浮游植物细胞丰度低。

利章港近岸海域浮游植物群落结构组成在冬夏季差异较大，且受多种水环境因子影响，因此应严密监控水环境因子和赤潮种丰度的变化，为保持利章港近岸良好水域生态环境提供保障。