接种AMF 对土传细菌性青枯病的防治

程名

（广西师范大学生命科学学院，广西 桂林541004）

植物青枯病素有“癌症”之称，发现至今已有150 余年的历史。美国Erwin Simth 于1896 年最早鉴定植物青枯病的病原菌-- 青枯假单胞杆菌（Pseudomonas solanacearum）。青枯病病原菌宿主范围广，可侵染数百种植物，包括茄科、豆科、单子叶植物以及木本植物等。

青枯病已经成为世界性难题，青枯病发病区域由热带、亚热带地区发展至温带和寒温带。青枯病的发生给农作物造成的损失巨大，青枯病曾在东南亚、美洲等地区泛滥成灾。在国内，青枯病不仅侵染番茄和桑树，而且也危害了烟草、马铃薯和花生等经济作物，造成了严重的经济损失[1]。

丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是陆地生态系统中分布最广的一类共生真菌之一，AMF 具有强大的生态学功能，对于植物之间的养分交换、信息传递、维持生物多样性及稳定生态系统结构都具有不可替代的作用。施用AMF 对连作土壤具有良好的改良效果，有效缓解作物连作障碍，降低土传病害发病率、提高植物抗性等[2]。

近年来生防技术的研究和发展成为防治青枯病的重点，其中施用丛枝菌根真菌是防治青枯病的重要手段之一。综述了接种AMF 对作物青枯病防控作用及其机制的研究进展，以期为研发利用AMF 防控作物青枯病提供科学依据。

1 作物青枯病发病条件、传播途径和防控措施

青枯假单胞杆菌生命力顽强，在土壤中存活时间长，喜高温潮湿环境。主要生存在土壤、植物秸秆废弃物以及动物粪便中。在温度、湿度条件适宜时，残留的青枯菌会通过根部伤口或次生根自然裂口入侵作物根部，随后侵染木质部，堵塞维管束，使植株的水分运输受阻，最终导致植物萎焉，严重时植株死亡。

青枯病是一种土传细菌性病害，青枯假单胞杆菌喜欢酸性环境，土壤酸化也是诱发青枯病发的主要原因。病原菌在病部残体及混有病残体肥料里越冬，翌春开始侵染，主要靠病苗木嫁接和栽植传播。此外土壤、工具灌溉水也是传播病原菌的主要媒介。

通过轮作，改善土壤，优化栽培方式，培育壮苗以及喷洒化学药剂等方法可防控青枯病。也可利用无致病力青枯菌抢占生态位，利用拮抗菌拮抗病原菌，也可通过提高作物自身素质进而提高抗病性。近些年，生物防治受到广泛关注，不仅可以有效的控制病害，而且具有保护生态环境的特点，是符合绿色可持续发展理念的防控手段。

2 AMF 防控作物青枯病病害的作用机制

2.1 物理作用

2.1.1 提高植物自身素质

植物对病菌侵入的一个主动防御反应是细胞壁化学组成或结构修饰。接种丛枝菌根真菌后，根细胞壁木质化加剧，通透性变差，形成机械屏障，增加病原菌透过植物细胞壁难度，保护宿主植物免受病原菌侵害。

此外，接种AMF 能够改善植物的水分代谢，提高植株生物量、光合速率和水分利用率，同时提高植物对养分的吸收利用，促进植株生长，提高自身抗病能力。烟草体内磷含量提高可增强其抗病性，因为磷元素可促进植株生长，增强对病原菌的耐受性，还可以降低细胞膜通透性，影响根际物质运输，进而抑制病原菌对植物的侵染[3]。

2.1.2 改变植物根系形态

丛枝菌根真菌侵染后，宿主根系形态和结构发生明显变化，可能影响病原物侵染和根围组分的相互作用。Fusconi 等研究发现同时接种AMF 和病原菌，植株根尖分生组织仍具有活性，细胞继续分裂，植株根尖生长，直径增大，根皮层变厚，形成一道机械屏障，避免病原菌入侵，进而保护植株根系正常生长[4]。接种AMF 也可以促进生姜分枝、株高的增长，有利于姜青枯病病害减轻，促进生长。

2.1.3 与病原物竞争光合产物和竞争位点

丛枝菌根真菌为维持生存会与土壤中微生物竞争空间和资源，其与病原物均依靠寄主的光合作用产物，并且相互竞争运输到根系的碳水化合物。

Vigo 等认为AMF 可能与病原菌争夺侵染位点，减少病原菌的侵染部位，降低侵染率，即使病原菌和AM真菌侵染同一根组织，二者也会在不同根皮层下定殖，表明它们之间存在某种竞争关系[5]。

2.2 生化作用

2.2.1 诱导提高植物防御酶活性

几丁质酶可水解细菌体细胞壁中的几丁质，释放寡糖，激发植物体内防御反应。接种AMF 增加了几丁质酶活性，提高烟苗对青枯菌的抗性，降低了发病率。在对马铃薯和生姜青枯病的研究中表明，混合接种AMF 和根围促生细菌（PGPR）提高了几丁质酶、SOD 和CAT 等防御性酶活性，降低丙二醛（MDA）含量，降低了植物青枯病发病率[6]。

由此可见，可通过接种AMF 来诱导植物提高其防御酶活性，降低植物发病率。

2.2.2 诱导代谢产物的产生

许多植物在受到病原菌的侵染后，会引起激发效应，自身产生并积累次生代谢产物，用来提高抵抗力。苯丙烷类代谢产物是植物抵抗病原微生物的化学屏障，其代谢产物酚类和异黄酮类植保素及木质素在植物抗病中起化学屏障作用。酚类物质含量增加是AMF 提高植物抗病性的重要因素。接种AMF 所引起植物体内酚类物质变化导致病原菌数量降低，提高其抗病性[7]。

2.3 根际微生物群落结构

改变根际微生物种群结构是AMF 抑制病原菌众多机制之一。菌根共生体形成导致根系分泌物发生改变，同时，土壤pH因菌丝存在而受到影响。在根际生长的部分微生物因此受到不同程度的刺激或抑制，即通过AMF 与根际微生物间互作改变根际的群落结构。Bagyarj 和Menge 首次发现，感染菌根真菌后，根际细菌和放线菌数量明显增多。也有研究表明随着青枯菌种群数量增多，根际其他微生物数量随之减少。可见，病原菌与其他根际微生物之间存在着一个此消彼长的关系[8]。

3 利用AMF 防控作物青枯病的可能性及注意事项

接种AMF 可降低作物青枯病发病率。同时，接种AMF 也可以有效改善连作土壤环境，减少土壤有害微生物数量，增加有益微生物数量并与其进行协同作用，增强作物的抵御能力。但是也有研究表明病原菌会反过来抑制AMF 萌发和孢子生长及其对宿主植物的侵染[9]。可见不同的菌根和植物根系形成的菌根根际效应也是存在差异的。

因此，在菌种的选择、接种量及接种方式等方面需要通过不断试验以确保最佳防治效果。

4 研究展望

目前，实施可持续发展农业成为现代农业发展的重要趋势之一，在这种形式下，生物防治土传病害受到广大研究学者的青睐。尽管国内外对青枯病生物防治的研究已经取得不少进展，但仍存在很多问题亟需解决。生物防治方法目前大都处于试验阶段，应用到实际生产较少。AMF 对青枯病可以在一定程度上起到防控作用，但是在环境复杂大田试验中，还未见防控效果稳定的相关报道。如何在田间筛选理想的AM真菌和接种方法以有效控制青枯病的发生和传播，有待进一步探索和研究。