彩叶植物的秘密（一）

浙江/叶喜阳

彩叶植物，也叫色叶植物，是指在植物生长季节中，全部或部分叶片呈现除绿色之外的颜色（图1）。

图1 色彩斑斓的山野秋季

在这个星球的陆地上，大部分高等植物的叶片都呈现绿色，这是因为，在植物的叶片细胞中，存在大量的叶绿素，叶绿素包括叶绿素A 和叶绿素B。这些叶绿素吸收了太阳光中的红光和紫光，但却将绿光反射，于是叶片就呈现出绿色来。这些叶绿素的作用巨大，植物体可以利用叶绿素，将太阳能转化为化学能，为这个地球制造能量和物质。因此，绿色便成为这个星球的主打色（图2）。

图2 秋季的东北森林里，五彩斑斓

单纯一种绿色显得过于单调，于是，彩叶植物的存在也十分必要，不论是自然里的彩叶植物，还是城市里栽培的各种色彩斑斓的彩叶植物，都将这个世界装扮的绚烂多彩（图3）。

图3 杭州太子湾的无患子Sapindus saponaria入秋后一片金黄，成为一道美丽风景

这些植物的色彩为何如此丰富？在这些五彩斑斓的背后，究竟藏着哪些秘密？

影响植物叶片颜色的原因主要有两种：色素成分及组成、叶片的内部结构。

叶片中的色素主要有3 大类：一是叶绿素类；二是类胡萝卜素类，主要包括叶黄素和类胡萝卜素；三是类黄酮类，主要以花色素苷类。如果叶片中叶绿素类占主体，则叶片呈现绿色，自然界中大部分高等植物的叶片都以此类为主。如叶片中类黄酮类占主体，则叶片呈现红色，如类胡萝卜素占主体，则呈现黄……（图4）

图4 无患子的秋叶金黄靓丽

按照色素的成为和组成对彩叶植物进行分类，通常可以根据彩叶出现的时期分类，将他们分成三大类：四季型彩叶植物、发育早期型彩叶植物、衰老期型彩叶植物。四季型彩叶植物的叶片从展叶直至落叶，一直呈现非绿色状态。发育早期型彩叶主要发生在植物新叶萌发阶段，此时一般温度较低，幼嫩的叶片叶绿素合成能力弱，花色苷常常在各类色素中占主导地位，因此叶片大多数呈现红色，如许多樟科植物叶片春季叶片萌发时，呈现红色，而南天竹秋季新叶萌发时，也呈现红色。衰老期型彩叶树种主要发生在秋季植物落叶前，此时温度降低，有利于花色苷类色素的形成，同时叶片衰老导致叶绿素净含量下降，而类葫芦卜素和叶黄素由于稳定性好，最终呈现的颜色为黄色或红色。而在其它生长季节，叶片则呈现绿色，这类植物种类最为繁多，各种槭属植物、乌桕、无患子、银杏等等（图5-图10）。

图5 乌桕Triadica sebifera 的叶片在秋天时会呈现出多种色彩，因为叶片中含有的色素不一致，所以色彩特别丰富

图6 枫香树Liquidambar formosana

图7 红楠Machilus thunbergii 的新叶

图8 红叶石楠Photinia×fraseri 的新叶

图9 南天竹Nandina domestica 的新叶呈现出红色

图10 紫叶李Prunus cerasifera f.atropurpurea的叶片始终呈现红色

除了色素含量影响植物叶片的颜色，彩叶植物呈现非绿色，还会与叶片的内部结构有关，这一类彩叶植物叫“结构类彩叶植物”。主要原因在：表皮细胞微结构，栅栏组织细胞形状、排列及气室分布等。这类彩叶植物可以分两大类：第一类是表皮型，因为叶片局部表皮细胞变异，表现为叶片上层表皮细胞外侧的细胞壁内具有2 层或多层薄膜结构，或者近轴面表皮具有乳突状突起的锥状细胞，从而引发光的薄膜干涉等现象，使叶片产生蓝晕色。空隙型：叶片局部表皮层细胞与下层细胞间或栅栏组织细胞间存在较大的空隙，入射光在叶肉细胞气室间形成漫反射。表皮细胞的变异及气室的存在会改变入射光在叶表和叶片内的光路，进而影响叶片的吸收光谱和反射光谱，最终使叶片呈现蓝晕色或白色（图11-图14）。

图11 秋海棠Begonia grandis 的叶片往往会呈现出蓝色

图12 一些玉簪的品种也会呈现出蓝色

图13 粗肋草属Aglaonema 植物的叶片往往会呈现各种颜色

图14 对萼猕猴桃Actinidia valvata的新叶局部为白色

此外，自然界还存在一种网状彩叶，这种植物的叶片上叶脉呈现正常绿色，但叶肉部分则因叶肉细胞畸形发育而在栅栏组织细胞间存在大量气室，导致叶片呈现白色或黄色。

结构类彩叶植物往往是那些喜阴湿的下层植物。这类结构类彩叶植物其叶片呈现的主要色彩有：蓝色和白色。典型代表植物有：秋海棠属植物、猕猴桃属，粗肋草属等（图15）。

图15 翠云草Selaginella uncinata 生长于林下阴湿的环境，翠蓝的颜色显得与众不同