降水和氮沉降的增加有利于新疆入侵植物意大利苍耳的生繁

任滢蓥 李杰 单自翔 代文男 程勇翔

摘 要：水分和氮素都是影响植物生长和光合作用的关键生态因子，二者对植物表型塑造有着重要影响。为预测新疆降水和大气氮沉增加背景下对入侵植物意大利苍耳表型性状的影响，研究模拟了水分和氮素增加条件下意大利苍耳的表观性状应答。结果表明，随水分和氮素增加，意大利苍耳的各表型性状指数均呈增加趋势，其中果实在数量和质量上增加最為明显。意大利苍耳各部分配比例变化趋势为，根和叶生物量比明显降低，茎生物量比明显增加，果实生物量比变化不明显，表明其繁殖能量分配策略并没有随实验条件的改变而变化。降水和大气氮沉降增加将有利于入侵植物意大利苍耳在新疆生繁。

关键词：水分;氮沉降;入侵植物;意大利苍耳

意大利苍耳（Xanthium italicum Moretti）是菊科苍耳属的一年生草本植物，原产于北美洲，后逐渐扩散到南美洲、欧洲、亚洲、大洋洲等中纬度地区的国家。在我国意大利苍耳最早于1991年在北京市昌平区发现[1]，现如今，在北京、河北、吉林、山东、陕西、辽宁、新疆等省均已发现了广泛分布的意大利苍耳种群，并且意大利苍耳种群的入侵行为已经使当地的农业生产经济遭受了重大损失。

目前，对意大利苍耳的研究报道主要集中在其成分、分布及对入侵地的危害等方面，而在其响应环境气候变化方面鲜有报道。在新疆降水量及大气氮沉降增加的背景下[2，3]，意大利苍耳的表型性状会如何响应环境中水分和氮素的变化，这一变化是否会有助于其入侵行为还有待进一步研究。鉴于此，研究选取意大利苍耳为研究对象，分析预测新疆降水量和大气氮沉降增加对意大利苍耳的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料和处理

试验所用的意大利苍耳的种子均在2017年10月于新疆石河子郊区采集得到，采集对象选取周围50m内物其他同种个体的植株，减少了不同种群之间遗传差异对实验结果的影响。采集得到的种子于室温下风干。

2018年5月挑选意大利苍耳饱满的成熟种子置于以河沙为基质的光照培养箱中进行萌发，控制光照时间每天12h，光照强度450μmol m-2s-1，昼夜温度为25℃/20℃。准备塑料花盆（直径23cm、高18cm），以沙土和壤土（3∶7）为基质，待植株长出4片真叶后，按每盆一株进行移栽。

移栽后一星期进行试验处理。设置对照组和试验组，对照组用本地土壤，不额外施加氮素，每隔2天浇水至100%土壤持水量，使其保持干旱状态;试验组每盆添加4g尿素，分8次施加，每周一次，每天浇水至100%土壤持水量，使其水分保持充足。每个处理设置10个重复。

1.2 测量指标

测量指标为：株高、基径、冠幅、分枝数、根生物量、茎生物量、叶生物量、果实生物量和果实数量（由于意大利苍耳果实为瘦果，内含一枚种子，果皮和种皮较难分离，故研究中繁殖生物量和种子数量分别以果实生物量和果实数代替）。

在果实成熟时测量意大利苍耳的株高、基径、冠幅和分枝数;植株成熟收获后，将根、茎、叶和果实分离，置于75℃的烘箱中烘干至恒重，用分析天平称量各部位干重，并计算各部生物量分配（各部分占总生物量的百分比）。

株高：植株基部到植株最顶端的垂直高度。

基径：地面上1cm处茎的直径，用以表征茎的粗度。

冠幅：植株最大宽度与其水平垂直方向宽度的均值。

分枝数：主茎上长度超过2cm的侧枝的数量。

根生物量比=根生物量/总生物量。

茎生物量比=茎生物量/总生物量。

叶生物量比=叶生物量/总生物量。

果实生物量比=果实生物量/总生物量。

1.3 数据分析

数据的统计分析及绘图采用Excel软件，采用单因素方差分析法检验试验组与对照组之间的差异显著性。

2 结果与分析

通过将对照组和试验组（水氮含量增加）意大利苍耳各表观性状指标进行单因素方差分析，结果显示，在所有选取的测量指标中，除果实生物量比以外，其他各表型性状对水分和氮素变化均有显著响应。

如图1，株高、基径、冠幅、分枝数等形态是反映植物生长状态的重要指标。相比于对照组，施加水氮后的意大利苍耳各形态指数均显著增加，说明未来降水量和大气氮沉降的增加会导致其占据更大的生存空间。其中，冠幅增加量最大，为76.00%，其次是分枝数，增加了54.55%，二者与植株光合作用吸收光照面积有关。

水分和氮素增加使意大利苍耳的总生物量极显著增加，根、茎、叶及果实生物量也增加显著（图2）。相比于对照试验组中意大利苍耳各器官中果实生物量的增加量最大，为80.71%，其次是叶生物量和根生物量，分别增加了76.95%和65.69%，而茎生物量相对增加较少，为35.01%。

进一步分析各生物量占比（图3），对照组中，各部占比由大到小依次为：果实生物量比>叶生物量比>茎生物量比>根生物量比;试验组为：果实生物量比>茎生物量比>叶生物量比>根生物量比。可见，在两种处理下，意大利苍耳果实生物量占比均最大;其次为地上部分占比，而根生物量占比最少。与对照组相比，水分和氮素的增加使意大利苍耳地上部分生物量比显著增加，而地下部分生物量比显著减少。其中，根生物量比下降了389%，地上部分总体增加了2.51%（茎生物量比增加5.33%，叶生物量比下降3.18%），果实生物量比增加了0.74%，但差异不显著。意大利苍耳果实数量随水分和氮素的增加而显著增加（图4），试验组的果实数量相比增加424.15%。

3 讨论

植物冠幅越大，分枝数越多，吸收的光能就越多，进而促进光合产物积累，有利于植株的快速生长。研究中的意大利苍耳冠幅和分枝数对环境水氮增加的强烈响应，使其在吸收利用大量光资源的同时可以遮挡原生境中的其他植物，从而抑制其他植物的生长，有利于自身生繁;这与全国明[4]等人对飞机草的研究结果相似。就各器官而言，意大利苍耳总生物量增加，体积增大，相应需要增加根和茎生物量以便支持、固着植株;叶片是植物通过光合作用获取能量的主要组织，叶生物量可以稳定地反映植物获取并利用资源的能力[5];因此，叶生物量的增加说明在水氮增加的条件下，意大利苍耳有更强的获取、利用资源的能力;果实生物量的增加量最大，说明水氮的增加主要促进了意大利苍耳繁殖生物量的积累。意大利苍耳总生物量及各器官生物量随水分和氮素的增加而增加，表明当环境资源充足时，植物光合作用也较强，光合产物积累量较多，植株体积也较大，在保持较高繁殖生物量的同时，也促进了营养生长。赵刚[6]等人对柔毛淫羊藿的相关研究也得出了相似结论。

在有限的资源里，植物对各器官的能量投入此消彼长。各器官间合理地分配生物量，能使植物更好地适应不同的环境条件[7]。有研究显示，一年生植物对环境变化敏感，表现为将更多的资源投入到繁殖器官和地上部分[8]。另外，一些研究发现，随着水分和氮素水平升高，入侵植物地上生物量比显著升高，地下生物量比显著下降[9][10]，这是因为在养分充足的环境中，植物会将更多的资源分配到碳同化器官，形成更多的叶片，增强光合作用，积累光合产物，最终用于植株的形态建成和繁殖分配;陆光亚[11]等人在研究氮沉降对外来种豚草的影响时也得出相似结论。类似的，本研究也显示出水分和氮素的变化显著影响了意大利苍耳各部生物量的分配格局，且其根生物量比小于果实生物量比及地上部分生物量比（茎、叶生物量比）。说明在资源充足的环境中，根系仅需少量的能源分配便能满足其生长发育所需的水分和营养条件[12];地上部分生物量比的增加表明在水氮增加的条件下，植物投入到快速生长的能量增多，表现为株高、冠幅和分枝数的增加;因此在水氮充足的环境里，意大利苍耳更倾向于投资地上部分。两种试验处理下，果实生物量分配占比均最大，且与对照组相比，水分和氮素的增加对果实生物量比影响不明显。说明在两種处理环境条件下，意大利苍耳的繁殖能量分配策略未发生变化，即意大利苍耳总会使繁殖分配保持在较高的水平。

移居假说（Colonization Hypothesis）认为种子的随机传播，对植物种群的扩散及占领新生境有重要作用[13，14]。意大利苍耳的果实数量随水氮含量的增加而极显著增加，试验组的果实数量相比对照组增加了424.15%，说明意大利苍耳可以产生大量种子，有利于其种群的扩散。

4 结论

水分和氮素的增加促使意大利苍耳株高、基径、冠幅、分枝数显著增大，根、茎、叶、果实生物量积累增多，总生物量也增加显著;各部生物量分配受水分和氮素影响明显，具体表现为，水氮处理增加了意大利苍耳地上部分生物量分配（茎生物量和叶生物量），降低了地下部分生物量的分配，而繁殖分配策略未发生变化，即在试验和对照处理下，意大利苍耳的繁殖生物量分配保持在较高的水平。由此推知，水分和氮素增加，增强了意大利苍耳获取及利用资源的能力，使其在保持较高繁殖能量分配的同时，促进了营养生长。在新疆降水量和氮沉降增加的背景下，有利于意大利苍耳的生繁。

参考文献：

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基金项目：石河子大学大学生研究训练计划项目《意大利苍耳对土壤水分及氮素的可塑性响应》（项目编号：SRP2018270）