昆嵛山林区赤松赤枯病病基指数模型*

胡瑞瑞 梁 军 谢 宪 黄咏槐，4 张英军 张星耀,

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业和草原局森林保护学重点实验室 北京 100091； 2.天津市植物保护研究所 天津 300384； 3.昆嵛山森林生态系统定位研究站 烟台 264100； 4.广东省林业科学研究院 广州 510520)

森林病害的暴发主要是由病原物种群密度失调引起的，而其种群密度既受生物因素的影响，又受环境因素的作用。如： 寄主植物对病原菌较强的系统抗性可以降低病原物的种群密度(Alabouvetteetal., 2006)； 非寄主植物挥发物对有害生物的拒避或引诱行为影响有害生物在林分中的分布和数量(张献英等, 2014)； 人类活动显著影响森林生态系统，既可通过木产品贸易增加病害的引进率(Potteretal., 2016)，又可通过在当地和景观尺度上采用特定的管理方法来优化自然病害(Daineseetal., 2017)。因此，上述因子中的任何一项或几项都有可能引起病原物种群密度的骤然增大，造成病害的暴发(Evans, 2014)。在众多因子中，无法定量判断每一项因子(林分因子、立地因子或气候因子等)对病害产生的作用等级，因此，需要有一种方法，能够将影响病害发生的某项因子从综合因子中分离出来，定量评价其对该区域的病害潜在发生程度的作用等级。

赤松赤枯病(Pestalotiopsisfunerea)(Sousaetal., 2010; Orlikowskietal., 2014)是森林生态系统中主要为害松属树种幼龄叶部的病害，赤松(Pinusdensiflora)、马尾松(P.massoniana)、黑松(P.thunbergii)、多脂松(P.resinosa)等均受到不同程度的危害。赤松赤枯病主要分布于我国南方各省份，在胶东半岛也有分布。在南方主要为害马尾松、海岸松(P.pinaster)、湿地松(P.elliottii)、油松(P.tabulaeformis)等。但作为我国东北地区优良造林树种之一的樟子松(P.sylvestrisvar.)，也遭受着赤枯病的为害(徐阳等, 2017)。赤枯病主要危害松树的新叶，但发病严重时也会使2年生针叶受害，甚至引起枯梢(梁军等, 2016)，甚至影响生态系统的稳定性(Lietal., 2012)。在山东半岛东部的昆嵛山区，分布着我国面积最大的天然赤松林，纯林面积约占该区森林总面积的70%，在保持水土、涵养水源、净化空气等方面发挥着重要的生态功能。近年来，当地赤松林频繁遭受松赤枯病的威胁，大量赤松的针叶受害，及时开展对当地松赤枯病的调控机制和防治措施的研究是一项紧迫的任务。

森林有害生物的生态控制是利用寄主植物、有害生物、天敌和生态环境之间复杂的网络关系，来实现对病原物、害虫等的调控与管理(梁军等, 2005)。近年来，在森林有害生物生态控制方面，分别就森林病虫害与林分结构、空间结构、植物多样性以及森林植物联结性等方面进行过深入研究(孙志强等, 2010; 朱彦鹏等, 2012; 潘琪等, 2014; 梁军等, 2016)。但尚未对森林病害发生的主要影响因素(林分因子、立地因子)对其潜在发生程度的定量评价的报道。另外，以往的研究(A’Brook, 2010; Koneetal., 2017; 张小丽等, 2017)常用发病率或病情指数来评价森林病害的发生状况，但这些指标对病害的发生结果均以定量的数值表示，未对病害发生的立地影响程度进行等级的划分。鉴于此，本研究提出了赤松赤枯病病基指数的概念和这一概念指标的定量方法，从而能够定量评价出不同的立地对该病害潜在发生程度的作用等级。

1 研究区概况

昆嵛山(121°41′34″—121°48′04″E，37°11′50″—37°17′22″N)位于山东半岛东部，东与黄海毗邻，北与渤海相望，山脉地跨威海和烟台两界，总面积1 5416.5 hm。该区域受暖温带季风气候影响，气候温和，年均气温12.3 ℃，年降水量为800～1 200 mm，年均相对湿度62.6%，无霜期200～220天。土壤多为棕壤，且大部分为沙质壤土。森林类型有赤松林、黑松林、日本落叶松(Larixkaempferi)/杉木(Cunninghamialanceolata)林、针叶树-麻栎(Quercusacutissima)林、针叶树-杂木林和阔叶林6种。赤松林作为昆嵛山的主要建群种，从山麓至海拔800 m均有分布。赤松主要受松赤枯病、枯梢病(Sphaeropsissapinea)和松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)等病原物侵染和昆嵛山腮扁叶蜂(Cephalciakunyushanica)、松毛虫(Dendrolinmusspectabilis)和松干蚧(Matsucoccusmatsumurae)等害虫为害。

2 研究方法

2.1 样地设置

依据昆嵛山二类森林资源调查数据提供的信息，于2017年5—8月进行样地的选取并展开调查工作。选取林龄相对一致(34±2)年、林相整齐、空间分布均匀的赤松纯林，设立121个临时调查样地(30 m×30 m)。

2.2 调查方法

赤松林木的发病率采用踏查法进行调查，记录样地内赤松总株数和患病树木株数，病情指数采用“五点法”，即在每块样地内的4个角及中心各取2株，共10株赤松进行调查，然后对10株的株病情指数进行平均获得。对单株赤松样木分上、中、下3层，东、南、西、北4个方向用高枝剪各取1枝枝条，统计每枝的发病情况。将每个样本枝条的针叶视为底面积近似相同的圆柱形，所以每枝针叶病斑面积与针叶面积比可转化为二者长度之比。实测各枝条针叶病斑长度占针叶长度的比例，按五级分级加权平均数法(柴建萍等, 2010)对株病情指数进行计算，枝条病害分级标准见表1。

表1 赤枯病病害枝条分级标准Tab.1 The branch grading standard of the pine needle blight

枝条针叶病斑面积比(%)=

(1)

株病情指数=

(2)

(3)

调查样地的林分密度、平均树高、胸径、枝下高、郁闭度、冠幅6个林分因子。其中，树高、枝下高、胸径和冠幅通过调查上述10株样本木获得，郁闭度使用CI-110冠层数字成像仪(CID Inc., Vancouver, Washington State USA)测得。

2.3 病基指数的定性

森林病原物的种群密度由生物因素和环境因素共同决定，包括寄主植物、病原物的特性、环境条件及人类活动等。对同一研究区域的纯林生态系统而言，气候条件相似，特定病原物对同一种寄主植物的侵染能力相同，且同一树种感、抗病的能力亦相同。本文将所研究的样地选定在处于自然演化状态或人为干扰方式、强度一致的纯林生态系统中，即影响同一研究区域纯林中森林病害害发生的四大因素基本相同。但在同一森林生态系统内部，常出现因林分结构和立地条件的不同使病害的发生程度不同的现象。所以，此时可将影响特定病害发生状况的差异归因于纯林林分因子和立地因子的综合作用。

基于森林病害发生的基本原理，将影响同一研究区域内纯林发生特定病害严重程度的差异归因于林分因子和立地因子的综合作用。为了定量评价与某纯林林分因子共同作用后，立地因子对特定病害潜在发生程度的作用等级而提出的指标，称为病基指数(disease based index，DBI)，其值域为0～100，定量描述其作用等级的前提是对该指标进行量化。

2.4 病基指数定量方法

病基指数的定量方法包含以下9个步骤：

2.4.1 样地的设立 在林龄相对一致的纯林生态系统中选定标准样地，并以特定病害作为研究对象。

2.4.2 病情指数的调查、记录 调查特定纯林的主要病害的发生情况，然后按五级分级加权平均数法求出病情指数，用它作为病基指数模型的纵坐标。

2.4.3 林分因子的调查 调查指标和方法参见1.2.2。

2.4.4 关键林分因子的筛选 通过逐步回归法对上述林分因子进行筛选，将选出的某个关键林分因子或某几个关键林分因子组成的综合变量作为病基指数模型的自变量。

2.4.5 基准点的确定 基准点对病基指数模型的影响十分显著，选择不当会影响对病情指数的准确评价。本研究将基准点定义为主曲线的病情指数为50时对应的关键林分指标值。

2.4.6 备选主曲线模型的建立 先通过80%的样本数据点在散点图中的分布趋势，初步确定主曲线的类型，如对数模型、线性模型或指数模型等。然后初步拟合出几条效果较好的曲线作为病基指数模型的备选主曲线，备选方程模型表示为Q=f(x)，式中x为经逐步回归分析后，筛选的某个关键林分因子或由某几个关键林分因子组成的综合变量。

2.4.7 主曲线模型的确定和评价 主曲线模型的评价包含两部分： 第一，对所构建的病基指数模型本身的评价，主要通过决定系数R2和均方根误差RMSE来评价； 第二，利用未参加建模的数据(20%样本数据)对由病基指数模型推算出的病情指数进行评价，除R2和S外，还选用平均误差MAE、总体相对误差TRE和平均预估误差MPE 3个指标，确定模型的拟合效果和可靠性(惠刚盈等, 2010; 马克西等, 2018)。因此，先通过第一步评价在备选模型中确定精度较高的模型为最终使用的病基指数模型，然后通过第二步评价，对所选用的病基指数模型进行场外检验。检验公式为：

决定系数：

(4)

均方根误差：

(5)

平均误差：

(6)

总体相对误差：

(7)

平均预估误差：

(8)

2.4.8 主曲线的绘制 通过选定的方程模型绘制主曲线图，主曲线代表“所有立地条件下的各样本病害的发生程度与关键林分因子之间的关系”。理论上，如果每个样地的病情指数的差异均由林分因子引起，则主曲线图中各点应落在主曲线上。但实际中很多点没有落在主曲线上，且距主曲线有不同的离差，这种现象正是由各样地的立地对病害的发生具有不同的作用及误差所引起。所以为了将立地对病害潜在发生程度的作用等级进行归类，即表示成不同的级别，本研究通过拉伸主曲线得不同的DBI曲线来完成。

2.4.9 曲线群的建立 采用等比值法，以病情指数为50时的林分要素值为基准点，以主曲线为中心，通过等比值法分别向上、向下各拟合出2个函数模型，共5个函数模型，这5个函数模型在林分要素值基准点的值分别为10、30、50、70、90，此值代表了特定病害在纯林中由于立地的不同而表现的潜在发生程度，即不同病基指数的值，可以用Ⅰ级—极轻度病害发生、Ⅱ级—轻度病害发生、Ⅲ级—中度病害发生、Ⅳ级—重度病害发生、Ⅴ级—特重度病害发生表示。

2.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2007处理实验数据，采用SPSS软件(22.0版)进行逐步回归分析，采用Origin作赤松赤枯病病情指数与关键林分因子的曲线图。

3 结果与分析

3.1 赤松赤枯病病基指数主曲线

3.1.1 影响赤松赤枯病关键林分因子的筛选 选用逐步回归法对影响赤枯病病情指数的林分因子进行筛选。由表2可知，影响病情指数大小的关键林分因子有林分密度和枝下高2个，二者可解释病情指数57.10%的变化(R2=0.571 0)，且对病情指数的影响效果也极显著(F=86.704，P<0.01)。其中林分密度可以解释病情指数54.9%的变化(r2=0.549 0)，表明林分密度是林分因子中影响病情指数的关键因子。所以，选用林分密度作为赤枯病病基指数建模的自变量。

表2 赤松赤枯病与林分因子的线性相关分析Tab.2 The statistical analysis between Japanese red pine needle blight and stand factors

3.1.2 赤松赤枯病备选主曲线模型的建立 先通过散点图中各点的分布趋势，初步确定主曲线的种类，然后在Origin8.0中建立下列3个模型，将其作为备选主曲线。

式中，Q表示病情指数，x表示林分密度。

3.1.3 赤松赤枯病主曲线模型的确定和评价 利用80%(97个)的样本数据分别拟合模型(9)—(11)式，并根据(4)和(5)式计算决定系数R2和均方根误差RMSE，其结果见表3。综合各拟合方程的决定系数R2和均方根误差RMSE及林地中病害随林分密度发生的实际规律，确定林分密度—赤松赤枯病病情指数的主曲线方程为Q=65.61/(1+e-0.001 5x+2.32)，计算得林分密度基准点为2 340株·hm-2，表示在该林分密度下，赤松林样地发生赤枯病的严重程度是50。拟合方程的R2=0.519 8，说明该主曲线方程的拟合效果较好，影响赤松赤枯病病情指数的51.98%是由林分密度引起的，尚有48.02%由以立地因子为主的其他因素或误差引起。

表3 各主曲线拟合方程Tab.3 The fitting result of each guide curve

确定主曲线方程的表达式后，用未参与建模的24个(20%)样地的数据对Q=65.61/(1+e-0.0015x+2.32)进行场外检验。5个评价指标分别是R2=0.500 2，RMSE=14.5073，MAE=9.825 7，TRE=-0.55%，MPE=5.35%。TRE非常趋向于0，说明模型可信度高； 而MPE为5.35%，说明模型平均预估精度是94.65%。

2.1.4 赤松赤枯病主曲线的绘制 通过方程模型绘制主曲线(图1)，主曲线呈“S”型。当林分密度小于500株·hm-2时，病情指数随林分密度的增加而缓慢上升，说明低密度的赤松林对病情指数的影响较小； 当林分密度在500～2 250株·hm-2之间时，病情指数随着林分密度的增大而显著增大； 当林分密度大于2 250株·hm-2时，病情指数随林分密度的增加幅度变缓。

图1 赤松赤枯病病基指数主曲线Fig.1 The guide DBI curve of Japanese red pine needle blight

3.2 赤松赤枯病病基指数曲线群

由主曲线Q=65.61/(1+e-0.001 5x+2.32)得：

QⅠ、QⅡ、QⅢ、QⅣ和QⅤ分别表示曲线群中5条病基指数曲线的病情指数。曲线群图(图2)所示，病基指数Ⅴ表示所处林地的立地对赤松赤枯病的作用等级(影响程度)最大，赤枯病发生最严重，说明这类立地与赤松不匹配。代入式(16)计算得，当密度接近2 700株·hm-2时，该样地的病情指数为100； 在这种类型的林地中，要使病情指数处于较低水平(<50)，则需将赤松的密度调控在1 340株·hm-2以内。对病基指数Ⅰ的林地而言，其所处立地对赤松赤枯病的潜在发生程度的作用等级小，赤枯病在这样的赤松林中极轻度发生； 病情指数在约小于2 250株·hm-2的范围内有较小幅度的增加，之后趋于平缓。理论上讲，在不考虑林木生产力的情况下，可以大密度种植赤松，因为在这类型的立地中，赤松遭受赤枯病菌侵染的程度很低。

图2 赤松赤枯病病基指数曲线群Fig.2 The DBI curve group of Japanese red pine needle blight

3.3 赤松赤枯病病基指数的应用

根据病基指数的定义，凡位于2条中线范围内的点均表示同一等级的病基指数。为更准确、简便地在病基指数曲线群图中判断出某赤松(34±2)年纯林地的病基指数状况，需在上述病基指数曲线群(图2)的基础上，继续按等比值法扩展出4条中线(图3)，4条中线的表达式如下：

Q20=26.24/(1+e-0.001 5x+2.32)，

(17)

Q40=52.49/(1+e-0.001 5x+2.32)，

(18)

Q60=78.73/(1+e-0.001 5x+2.32)，

(19)

Q80=104.98/(1+e-0.001 5x+2.32)。

(20)

式中：Q20、Q40、Q60和Q80表示林分密度基准点处的病情指数分别为20、40、60和80。即若样本点落在Q20以下时，则该赤松林地的病基指数为Ⅰ； 若样本点落在[Q20，Q40)区间内，则该赤松林地的病基指数为Ⅱ； 若样本点落在[Q40，Q60)区间内，则该赤松林地的病基指数为Ⅲ； 若样本点落在[Q60，Q80)区间内，则该赤松林地的病基指数为Ⅳ； 当样本点落在中线Q80及以上，则该赤松林地的病基指数为Ⅴ。

若调查某赤松(34±2)年纯林林地的林分密度是1 250株·hm-2，病情指数为57.5，则基于病基指数曲线群(含中线)图(图3)，此点落在中线Q80以上，所以按照上述病基指数曲线群图应用的依据，可知该样地的病基指数为Ⅴ，即立地因子对赤松赤枯病潜在发生程度的作用等级为Ⅴ级； 若所调查林地的林分密度是1 500株·hm-2，病情指数为25，则查阅赤松赤枯病病基指数曲线群图可知此点落在中线[Q40，Q60)区间内，说明该样地的病基指数为Ⅲ，即赤松赤枯病在此立地条件下轻度(Ⅲ级)发生。

图3 赤松赤枯病病基指数曲线群(含中线)Fig.3 The DBI curve group of Japanese red pine needle blight disease (Containing midcourtline)

4 讨论

昆嵛山森林生态系统已将近40年没有使用化学防治的方法对森林病虫害进行处理，整个林区森林人为干扰少，基本上处于自然状态，在全国比较罕见。昆嵛山森林的自然生长状态为研究森林演替过程，病虫害的发生规律及生物多样性的变化提供了理想的场所。昆嵛山是我国赤松天然林的原生地和分布中心，在该地区的分布面积有11 546.3 hm2。大面积的赤松天然林为本研究提供了充足的纯林样地，且在昆嵛山区的赤松纯林中，病虫害种类较少，可以减少对所研究病害相关指标的干扰。

以昆嵛山区相对同龄的赤松纯林为研究对象建立病基指数模型，逐步回归确定林分密度是影响赤枯病发生的关键因子。关键因子法在不影响模型精度的前提下，可以达到简化的目的。依据本研究提出的病基指数模型的建立方法，建立赤松赤枯病病基指数主曲线模型和曲线群图。主曲线的表达式为：Q=65.61/(1+e-0.001 5x+2.32)，其决定系数R2=0.519 8，均方根误差RMSE为14.159 1，场外检验结果显示MPE=5.35%，表明主曲线方程的预估精度是94.65%，符合精度要求和赤枯病随密度发生的实际规律，该模型可以应用到森林病虫害的实践控制中。

所形成的曲线群包含5条曲线，它们在关键林分密度的值分别为10、30、50、70、90，此值代表了赤枯病在赤松纯林中由于立地的不同而表现的潜在发生程度，或是立地对赤枯病潜在发生程度的作用等级，即不同的病基指数值。自下而上分别表示为： Ⅰ级为极轻度病害发生，Ⅱ级为轻度病害发生，Ⅲ级为中度病害发生，Ⅳ级为重度病害发生，Ⅴ级为特重度病害发生。

对筛选后所确定的赤松赤枯病病基指数主曲线模型进行场外检验，各项评价指标证明所选模型精度高且较可靠，为后续开展与此相关的研究提供了准确性保障。在赤松赤枯病病基指数主曲线的基础上，采用等比值法建立病基指数曲线群图。依据病基指数曲线群图，基于关键林分因子影响下的赤松纯林发生赤枯病的严重程度，来评价所处立地对赤枯病的潜在发生程度的作用等级。由曲线群图可知，若要使不同类型的林地发生赤松赤枯病的严重程度均保持在50以下，则由5条病基指数曲线便可知其对应的林分密度。因此，通过调控不同类型林地的林分密度，可以合理、有效的管理赤松林的经营活动。

作为一种新概念、新指标，赤松赤枯病病基指数可定量评价出与林分因子共同作用后立地因子对赤枯病的潜在发生程度的作用等级，为阐明赤枯病的发生机制提供新思路，突破以往单纯依赖人工措施调控病害的观念，完善了赤枯病的防治理论和生态学理论。病基指数指标的定量，可将特定纯林的立地对赤枯病的潜在发生程度的作用等级进行划分，为该区域特定纯林的可持续经营提供理论依据。将森林保护学与生态学紧密结合，运用生态学理论与方法，从全新的视角解析赤枯病受林分因子、立地条件的影响过程。

5 结论

1) 对病基指数概念的定性描述是合理的，它可定量评价赤松林的立地因子对赤枯病的潜在发生程度的作用等级。2) 依据所提病基指数的定量方法建立赤松赤枯病病基指数主曲线模型，对所建模型进行检验，证明模型可靠，说明定量方法是正确的。3) 赤松赤枯病病基指数主曲线模型和曲线群图可以为赤松纯林合理、有效的管理提供理论基础，将赤枯病病害的严重程度控制在一个较低的水平，从而达到真正实现森林有害生物生态控制的目的。