竹芋科植物族属分类与地理分布

黄威廉

(贵州师范大学地理与环境科学学院，贵州 贵阳 550001)

竹芋科(Marantaceae)

竹芋科又称柊叶科。多年生草本，有茎或无茎，根茎多少肉质，叶通常大，分二行排列，并分化为叶鞘叶柄和叶片，叶柄常有翅，成圆柱状，在近叶柄的顶部增厚为叶枕，基部具鞘；花两性，两侧对称，排列为顶生的有苞片的穗状花序或圆锥花序，或者花序从根茎生出，花多半分化为花萼和花冠，外轮花被片离生，内轮多少成管状，分裂成三个不等的裂片；能育雄蕊1个，花药1室，退化雄蕊2-4枚，成为花瓣状；子房下位，1-3室，有时仅1室能发育，花柱单一，茁壮，其顶部常向内捲宽大，胚珠1个直立，生于子房底部，果为开裂的蒴果或肉质浆果；种子有丰富胚乳，基部常有假种皮，假种皮薄片状。

1 形态特征

本科植物是多年生草本，具有合轴的根茎，根茎在尖端分枝，变为膨大的块茎。叶为基生叶，它们的鞘共同构成显着的茎 ；叶较大，常排成二列，有时变为螺旋状排列，叶有长鞘，在叶柄和叶片相接处有膨大的关节称叶枕，是为本科的特征。叶枕有辐射状的结构，在其下皮之下包含有储水细胞层，储水细胞在一个倾斜的方向上大大的伸长，叶片的下皮有很多储水细胞。叶中脉将叶片的对称分开，亦如姜科的叶片一样，在叶片中较狭的一半是包捲着较宽一半的。

花构成穗状头状或圆锥花序，通常顶生于有叶的枝条上，也有生在鳞片的花茎上或直接根茎上生出；苞片通常排成两行，花成对的位生于苞片腋中，通常2-5对，构成单枝聚繖花序；雄蕊群贴生于花冠管中，内轮的后方雄蕊生有一能育的半个花药，其他雄蕊形成花瓣状的盔，包着花柱；外轮不存在此种情况，常为花瓣状的退化雄蕊存在。

子房三室，常有二个室发育不全，因此仅有一枚胚珠发育，单独的花柱在顶端常开裂，柱头位下裂片的空隙中，常有花蜜，由隔膜腺分泌，多在花柱的基部流出，以吸引昆虫授粉。果实具有三室，每室有一种子如竹芋属(Maranta)，果实有的不开裂如柊叶属(Phrynium)，或不整齐的开裂如再力花属(Thalia)，通常为一室背开裂的蒴果。当果实具有一种子时，三个裂片可能相等，有时有一个裂片较其他二片狭得很多。种子是有棱角或微圆的，具有硬壳质有瘤的外种皮，从基部发出假种皮，常分为二爿片。

本科主要分布热带美洲，其次为西非洲及热带亚洲，多生于潮湿沼泽森林中。我国产2属即柊叶属(Phrynium)和竹花蕉属(Donax)；引入裁培2属即竹芋属(Maranta)与兰花蕉属(Calathea)。

2 族属分类

本科植物根据德国人K.舒曼(K.M.Schumann)的修订，全球27属350种。根据子房的特征区分为2族。

族1，柊叶族(Phrynieae) 子房3室，每室1胚珠。

约17属230种，兰花蕉属(Calathea)为最大的属，约有130种，其中除少数生西非洲的属外，多数生于热带美洲。柊叶属(Phrynium)30种，见于热带亚洲及非洲。

族2，竹芋族(Maranteae)子房1室，具1胚珠。

约10属120种，竹芋属(Maranta)30种，分布热带美洲，有2种竹芋与花叶竹芋已引入全世界各地栽培，瘦冠花属(Ischnosiphon)30种，分布热带南美洲，西印度群岛。

族1柊叶族 Phrynieae

1.外轮退化雄蕊2个

2.苞片二行排列

3.花有叉状厚的腺体小苞片

4.果实光滑无疣状腺体

5.草本不分枝

6.果无翅，花序长在嫩枝的末端-------肉柊叶属Sarcophrynium

6.果有翅，花序从根状茎生出----------怪果芋属Thaumatococcus

5.灌木常分枝

6.果开裂，种子有假种皮------------------姜麻属Clinogyne

6.果不开裂，种子无假种皮---------------竹花蕉属Donax

4.果实有疣状腺体

5. 果开裂，种子有多片的假种皮------------------驼背柊叶属Hybophrynium

5. 果不开裂，种子无假种皮---------------糙蛙叶属Trachyphrynium

3.花无小苞片

4.花每一对单生

5.萼片相等---------------------------------穗柊叶属Stachyphrynium

5.萼片不相等--------------------------------海洛皮属Halopegia

4.花每一对有2花或多花

5.苞片保留

6.花序生在有叶的嫩枝上成头状-------------柊叶属Phrynium

6.花序自根状茎生出成穗状------------------纤芋属Afrocalathea

5.苞片脱落

6.花冠管长-----------------------------可明斯属Comisia

6.花冠管短-----------------------------竹芋草属Marantochola

3.花生长在每个小苞片中-----------------------------单柊叶属Monophrynium

2.苞片不为二行排列-----------------------------冠柊叶属Ctenophrynium

1.外轮退化雄蕊1个或无

2.圆锥花序-----------------------------------簇柊叶属Phacelophrynium

2.穗状或头状花序--------------------------兰花蕉属Calathea

族2.竹芋族Maranteae

1.苞片不脱落

2.外轮退化雄蕊2个花瓣状

3.同向叶(homopropous)------------------------外罗斯马属Myrosma

3.逆向叶(Antitropous)------------------------冠花芋属Ctenanthe

2.外轮退化雄蕊1个

3.每1苞片中生有1花------------------------单瓣花属Monotagma

3.每1苞片中生有2花

4.花序小，稀疏穗状---------------------单叶花属Monophyllanthe

4.花序中等，较密穗状------------------瘦冠花属Ischnosiphon

4.花序大，紧密穗状---------------------多穗花属Pleiostachya

1.苞片脱落

2.外轮退化雄蕊2个

3.苞片2列，花序略分枝，花少------------------竹芋属Maranta

3.苞片1列

4.同向叶，无彩色苞片------------------------撒润滋属Saranthe

4.逆向叶，有彩色苞片------------------------垫花属Stromanthe

2.外轮退化雄蕊1个----------------------------------再力花属Thalia

3 地理分布

竹芋科的地理分布中心在美洲热带地区，其次为西非及印度、马来半岛，最大的属为兰花蕉属(Calathea)也称肖竹芋属130种，主产热带美洲、非洲；瘦冠花属(Ischnosiphon)30种，产热带南美洲，西印度群岛，竹芋属(Maranta)30种，生热带美洲，柊叶属(Phrynium)30种，产热带非洲，印度、马来半岛，也有单种属如纤芋属(Afrocalathea)1种产西非，驼背柊叶属(Hybophrynium)1种在印度、马来半岛，怪果芋属(Thaumatococcus)1种，产热带西非，可明斯属(Cominsia)1种产新几内亚、摩鹿加、所罗门群岛，竹叶草属(Marantochola)1种，产留尼汪岛，冠柊叶属(Ctenophrynium)1种产马达加斯加岛，单叶花属(Monophyllanthe)1种产圭亚那。

竹芋科各属分布

(1)柊叶族Phrynieae

肉柊叶属SarcophryniumK.Schum. 12种 热带西非洲

怪果芋属ThaumatococusBenth1种 热带西非洲

姜麻属ClinogyneSalisb. 20种 热带非洲，印度，马来半岛

竹花蕉属DonaxLour. 2种 印度，马来半岛

驼背柊叶属HybophryniumK.Schum. 1种 喀麦隆

糙蛙叶属TrachyphryniumBenth. 6种 热带非洲

穗柊叶属StachyphryniumK.Schum. 10种 印度，马来半岛

海洛皮属HalopegiaK.Schum. 4种 热带亚洲，非洲

柊叶属PhryniumLoegl. 30种 印度，马来半岛，热带非洲

纤芋属AfrocalatheaK.Schum. 1种 西非洲

可明斯属CominsiaHemsl. 1种 摩鹿加群岛，新几内亚，所罗门群岛

竹芋草属MarantocholaBrongexGris. 1种 留尼汪岛

单柊叶属MonophryniumK.Schum. 2种 菲律宾群岛

冠柊叶属CtenophryniumK.Schum. 1种 马达加斯加岛

兰花蕉属CalatheaG.F.W.Mey130种 热带非洲，西印度群岛

簇柊叶属PhacelopbryniumK.Schum. 6种 马来半岛

(2)竹芋族 Maranteae

外罗斯马属MyrosmaL.f. 8种 中南美洲

冠花芋属CtenantheEichl. 12种 热带美洲

单瓣花属MonostagmaK.Schum. 8种 热带美洲

单叶花属MonophyllantheK.Schum. 1种 圭亚那

瘦冠花属IschnosiphonKoern.30种 热带南美洲，西印度群岛

多穗花属PleiostachyaK.Schum. 2种厄瓜多尔

竹芋属MarantaPlumexL. 30种 热带美洲

撒润滋属SarantheSond. 8种 巴西

垫花属StromantheSond. 8种 热带美洲

再力花属ThaliaL. 7种 热带美洲，热带非洲

本科有用植物不多，作为经济用途的有：竹芋(MarantaarundinaceaL.)原产南美圭亚那，西印度群岛，现今热带地区广为栽培，根茎富含淀粉供食用，叶可编织草席。我国广东引入栽培在大田中，花叶竹芋(M.bicourKer.)广东也有栽培，叶中脉有暗黑斑点，供观赏用，兰花蕉(CalatheaallouiaLond.)供观赏；姜麻(ClinogynedichotomaSalish)茎供编织席用，竹花蕉(Donaxcannaeformis(Forst)K.Schum.)产菲律宾，我国台湾、海南有产，叶供编织笼帽和草席，柊叶(PhryniumcapitatumWilld)产我国南部各省，叶一般用来包粽，在禾本科粽叶之外再包上柊叶，我国海南海口，贵州贞丰都是这样包的。