钴的营养学功能及其在畜禽生产中的应用

张济福

山东省青岛市胶州市九龙街道办事处，山东青岛266300

钴（cobalt，Co）是动物体必需的一种微量矿物元素，1935 年Agric 等[1]与Marston 等[2]分别发现钴的缺乏引起了羊生产性能的降低，1948 年首次从生物体内分离出氰钴胺（维生素B12，VB12），随后确认钴是动物体必需的微量元素[3]。钴是体内各种酶的催化剂，是构成VB12和核糖核酸酶等生物酶的重要活性组分。钴在体内以Co3+的形式参与VB12的合成，并参与机体营养物质的消化、代谢、造血等过程。少量的钴可增强反刍动物的繁殖能力，缺乏钴会导致贫血和发育不良，家畜会出现低出生率，奶量减少；断奶存活率低；雏鸡出生虚弱[4]。日粮中添加精油钴可提高绒山羊平均日增重，改善羊绒表型，并且可以激活免疫系统，提高绒山羊免疫力[5]。本文详细总结了钴的营养学功能及其作用机理，常用饲料钴含量，钴的缺乏与过量及其发病机理，钴的饲料添加剂种类及其在畜禽生产中的应用现状。对钴的生产应用具有实践指导意义。

1 矿物元素钴的营养学功能及其作用机理

1.1 参与机体造血功能

钴在动物的胚胎时期便参与机体的造血功能，其主要通过VB12的形式发挥作用[6]。VB12作为维持机体造血功能正常运行的重要因子，具有促进红细胞发育和成熟的作用。研究认为，钴发挥造血功能的主要机制为：1）钴能够促进胃肠道对铁的吸收，加速机体贮存的铁进入骨髓；2）抑制细胞内多种酶如琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶等活性，造成细胞缺氧，反馈促进红细胞生成素的产生，刺激骨髓造血[7]。

1.2 参与甲基转移与物质代谢

钴是VB12的重要组成成分，并通过VB12发挥甲基转移与物质代谢的功能。VB12，又称氰钴胺素，是一种咕啉多环化合物， 其分子式为C63H88N14O14PCo，钴啉核是VB12中化学结构最为复杂、相对分子质量最大的部分，其中钴以三价离子形式存在于钴啉核中，构成VB12的核心成分[8]。甲基钴胺素和二脱氧腺钴胺素是VB12的主要活化形式，二者为辅酶，可以使蛋氨酸去甲基，参与脂肪和丙酸代谢、蛋白质动员、叶酸转化、核酸合成等多种生物化学反应[9-10]。

1.3 维持畜禽正常的繁殖机能

缺钴会导致动物贫血、发育不良，母畜缺钴表现为受胎率下降，缺钴造成贫血的母畜发情困难、初情期延迟，甚至造成卵巢机能丧失、流产、难产、产弱胎和胎衣滞留等问题[11]。钴缺乏引起的繁殖性能障碍是间接的，其原因是钴能够促进锌的吸收和利用，锌对繁殖性能有重要的影响，钴的缺少造成锌的吸收下降，从而引起繁殖机能障碍[12]。

1.4 增强机体的免疫力

研究表明微量元素钴具有提高机体血浆总蛋白、白蛋白、免疫球蛋白含量，提高机体免疫机能、降低死亡率的作用[13]。采食缺乏钴的饲粮会造成羊对细菌感染的敏感度[14]，钴的缺乏会引起母牛中性粒细胞功能明显受损，细胞免疫反应降低，血清IgG下降，抗体产生减少[15]。在饲粮中添加矿物元素钴后，能够提高家兔胸腺指数以及血清球蛋白、总蛋白含量[16]。

1.5 改善消化吸收功能促进机体生长

饲料中钴的缺乏会使反刍动物瘤胃内微生物的生长受阻，从而导致反刍动物消化功能降低。同时VB12在蛋白质代谢中起重要作用，钴的缺乏影响VB12的合成，进而影响含氮物质的吸收利用[17]。饲料中添加一定量的钴，能够提高氮代谢率，促进肌肉、肝脏和骨髓中蛋白质与核酸的合成。同时，钴同样以VB12的形式参与糖代谢过程，当VB12缺乏时能够造成畜禽食欲减退、生长受阻，含钴饲料的补充能够显著改善生长状况[18]。

2 常用饲料的钴含量

农业部2625 号公告（2017 年）[19]规定牛羊饲料中钴添加剂量为0.1～0.3 mg/kg，而普通饲草中钴含量较低，仅为0.03～0.20 mg/kg。常见饲料原料中的能量饲料（如：玉米、小麦、麸皮和次粉）中钴含量较低，蛋白质饲料（如：豆粕、鱼粉、棉粕和胡麻饼）中含量较多（1.08～2.23 mg/kg）。而矿物质饲料原料中（如：石粉、贝壳粉和碳酸轻钙）钴含量最高（2.25～4.61 mg/kg）[20]。对于生长家禽和反刍动物而言，配合饲料中钴含量不足以满足生产需要，而产蛋家禽和猪饲料中钴含量大多符合生产要求（表1）。

3 钴的缺乏与过量及其发病机理

3.1 钴的缺乏

钴缺乏症主要是因饲料中钴含量不足而引起的一种营养代谢性疾病，主要发生在反刍动物牛羊中，并以6～12 月龄的生长期羔羊最为敏感。当日粮中钴含量低于0.07 mg/kg 时，VB12合成受阻，而VB12是机体造血机能、碳水化合物和蛋白质代谢的重要辅助因子[21]。因此钴的缺乏主要表现为贫血和营养代谢障碍疾病，同时伴随着生长缓慢、食欲减退、厌食、消瘦、免疫力下降和脂肪肝等疾病[22]。

在正常条件下，反刍动物瘤胃微生物仅可将3%的钴转化成VB12，细菌可在30～50 min 内将瘤胃液中钴转化成VB12，如此保证了瘤胃微生物的正常生长和繁衍、纤维素的正常消化以及正常的造血和代谢功能。其次，钴能够改善锌的吸收，当钴缺乏时使锌的吸收降低，引起食欲下降，出现异食癖[23]。同时研究表明，少量钴能够增强反刍动物的繁殖能力，缺乏钴不仅导致畜禽贫血、发育不良，还会导致出生率低，幼雏出生弱，断奶成活率低等现象[24]。Stangl 等[25]研究发现，长期中度Co 缺乏能够诱导牛血浆同型半胱氨酸血症的出现。因此，钴的需求量虽少，但其缺乏也必引起机体的代谢紊乱。

表1 常见饲料原料中钴含量[20] mg/kg

3.2 钴的过量

由于动物对钴的耐受性较强，且过量的钴能迅速排出体外，故中毒现象较为少见，但当钴长期过量使用时，则会造成钴中毒。主要表现为采食量下降、贫血，其中毒症状与缺乏症相似。据报道，猪日粮中钴含量超过150 mg/kg 时会使仔猪中毒，羊的最大安全剂量为50 mg/kg，而奶牛和肉牛则为20 mg/kg，雏鸡日粮中钴超过5 mg/kg 时便会出现采食降低、生长缓慢的病症[26-27]。

钴中毒的机理是多方面的，高浓度的钴能够抑制精氨酸酶、磷酸酶和肽酶活性。过量的钴能够与巯基酶形成配合物对琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶、氧化氢酶等造成抑制，影响细胞氧化过程[28]。同时有研究报道，钴可抑制酪氨酸碘化酶活性而影响甲状腺对碘的摄取[29]。Moshtaghie 等[30]研究发现，连续注射5～10 d 的16 mg/kg 钴或20～40 d 的6 mg/kg 钴能够提高成年大鼠血清中与骨代谢相关的指标，加快骨的吸收代谢，表现为骨质疏松剂活性。

4 钴的饲料添加剂种类

作为含钴化合物的饲料添加剂较多，无机形式主要有：一水硫酸钴（Co≥33.0%）、一水氯化钴（Co≥39.1%）、碳酸钴（Co≥48.5%），有机形式主要有：乙酸钴（Co≥32.6%）以及葡萄糖酸钴等[19]，动物对不同钴添加剂的利用效率是不同的。Kawashima等[31]研究动物体内，根据肝脏钴含量表明，碳酸钴、硫酸钴、氧化钴和葡萄庚糖钴的生物学利用率分别为102%～140%、100%、12%～24%和80%。

反刍动物除饲料中添加钴外，其他补充钴的方式有：1）在缺钴草地上喷洒钴盐或使用钴肥；2）将钴盐制成舔砖或加入饮水中；3）用氧化钴或粉末制成的颗粒投于瘤胃中；4）驱虫剂中添加钴添加剂。

5 钴在畜禽生产中的应用

5.1 在反刍动物上的应用

在反刍动物日粮中添加钴能够改善动物的生产性能、繁殖性能和消化功能等。荷斯坦奶牛饲料中添加0.4 mg/kg 的钴能够提高每天产奶量22.7%，使平均乳脂率提高0.1%[32]。而过量的钴亦能够降低泌乳动物的乳品质。Kincaid 等[33]报道，一产多胎的奶牛饲喂1.26 mg/kg 的钴与饲喂0.37 或0.68 mg/kg 的钴相比能够提高3.5%的产奶量。Karlengen 等[34]发现过量的钴降低了乳脂中单不饱和脂肪酸的比例，降低乳脂合成关键酶——硬酯酰辅酶A 脱氢酶（SCD）的基因表达水平。这充分说明钴的补充，能够提高奶牛的产乳性能及乳品质。精油钴是与精油结合的沽源，具有提高生产性能、缓解运输应激、提高机体免疫和抗氧化功能的作用。研究发现，精油钴能够显著提高山羊平均日增重，改善胴体品质和肉、毛质量；且能够在血液和细胞水平刺激机体免疫系统的生理变化[30]。这说明钴的补充，不仅改善反刍动物生产性能，且能够改善机体免疫机能。

反刍动物本身对钴的需要量比较少，因其瘤胃微生物的生长繁殖以及VB12的合成都需要钴的参与，因此饲料中钴的含量便决定了瘤胃的正常功能和VB12的合成量。研究表明，在放牧地区，土壤钴含量与畜禽机体VB12的合成密切相关[35]。羊饲料中添加钴能够显著改善养分消化吸收能力，用含高钴的苜蓿青干草饲喂杜泊羊，能够显著提高饲料转化率，提高日增重[36]。同时VB12调控机体含氮物质的代谢过程，钴的缺乏能够抑制反刍动物对尿素的利用和对纤维素的消化。因此，适量钴的补充对反刍动物营养代谢有着重要的意义。

5.2 在单胃动物上的应用

在单胃动物饲料中添加钴能够改善畜禽的生产性能和免疫力、降低死亡率、提高氮的沉积率。在北京鸭饲粮中添加钴有降低死亡率的趋势，0.5 mg/kg 的钴显著提高VB12的含量，改善机体造血功能，提高红细胞、免疫球蛋白的含量[37]。在断奶獭兔饲粮中添加钴能够显著改善氮沉积和氮利用率，显著提高胰蛋白酶活性，促进营养物质消化利用率[38]。在肉仔鸡日粮中添加0.3 mg/kg 的钴能够显著提高肉鸡生产性能[39]。李庆云[40]报道，在日粮中添加钴能够改善北京鸭体液免疫及红细胞免疫功能，并降低死亡率，同时发现日粮中添加钴显著提高血浆维生素B12的含量，证明在维生素B12充足时，添加钴仍有着重要意义。因此，在单胃动物中，钴的补充对于生长性能的改善、饲料效率的提高及免疫的调控具有十分重要的作用。

尽管钴在单胃动物中起到非常重要的作用，但实际生产中在禽和猪饲料中大多未添加额外的钴添加剂，其原因可能是对单胃动物来说具有生物活性的维生素B12比钴更为重要，当动物采食维生素B12缺乏的饲料时，不能满足生长发育的需要[41]。因此，在单胃动物生产中钴的补充多以维生素B12的形式在饲料中添加。

6 结 语

钴是畜禽生长发育必需的微量元素，尽管其需求量比较低，但在机体内无论是以钴自身形式还是以维生素B12的形式，在营养物质的消化吸收、代谢、物质转运，以及在畜禽的生产性能、消化功能、免疫力和繁殖机能等方面均发挥着重要的生物学功能。目前，在动物生产中特别是反刍动物营养中钴的营养作用十分显著，并得到了广泛的研究与应用。但目前有关对钴的不同添加剂形式的生物利用率比较以及在畜禽上的具体应用指导尚需理论依据，研究不同畜禽各生长阶段钴的最佳使用及补充剂量具有重要的意义。同时，关于钴发挥其生物学功能的分子机制尚不清晰，钴与机体其他微量元素或维生素的相互作用等方面的问题仍需科研人员进一步探索。