许留恩,赵元龙
(贵州大学 资源与环境工程学院,贵州 贵阳 550025)
Mufushania属最开始是Probowmania的一个亚属中,之后被提升Mufushania[1-2],但之后存各种不同的观点,有些学者将其作为Probowmania(Mufushania)[3-5]。Mufushania为中国地区分布的属种,主要有产地和建立的种有:贵州金沙、凯里,云南寻甸、武定、昆明,四川南江,湖北京山县和均县,山西河津,河南淅川等地陆续发现该属。Probowmania(Mufushania) 建立了14个种,袁金良对所有的种进行重新的属种划分,最后保留Probowmania(Mufushania)nankingensisLin,1965 、Probowmania(Mufushania)kailiensis、Probowmania(Mufushania)divergens3个种。林天瑞通过对18个模式种标本进行Q型聚类分析,转移和归并为5个种。Probowmania(Mufushania) 属的主要特征与Probowmania属的区别主要在头鞍长度与尾部大小的区别,笔者认为在总体上明显的特征极为相似,Probowmania(Mufushania) 属应该作为Probowmania属的亚属。
贵州剑河松山剖面寒武系“清虚洞组”的三叶虫非常丰富,其中共计有8科15属17种,分属于褶颊虫目(Ptychopariida)及耸棒头虫目(Corynexochida)、莱得利基虫目(Redlichiida)等[3-4,6]。其中王铭坤对褶颊虫目在进行了初步研究后,确定了6属7种,包括了2个亚种,就化石材料的完整性,6种都是以头盖标本确定属种,只有丹寨南皋盾甲虫Nangaopsdanzhaiensis通过背壳标本和头盖标本划分属种[2]。本文讨论的Probowmania(Mufushania)nankingensis全为保存于页岩中的头盖标本,数量较少,根据笔者对标本的观察,标本在不同程度上都出现了挤压,从而导致头鞍、头鞍沟、颈环、眼脊等部位由于挤压出现明显的痕迹。在前人的研究中认为是Mufushaniacf.nankingensis,笔者认为是死亡后的埋藏因素造成的结果,并进行详细的数据分析。
研究区位于贵州省黔东南州剑河县的革东镇八郎村(图1)。松山剖面位于革东镇屯州村的西北面,与全球寒武系第5阶层型剖面——乌溜-曾家崖剖面相邻。松山剖面“清虚洞组”属寒武纪黔东世都匀期地层,自上而下岩性分别为:中厚层白云岩;灰色中厚层泥岩、泥质灰岩及灰黄色页岩;灰色中厚层至厚层灰岩,总共厚272 m,属于较深水的陆棚沉积为主的沉积环境[7]。松山剖面“清虚洞组”与典型的黔北地区的清虚洞组岩性不大相同,黔北清虚洞组主要为鲕状灰岩夹,豹皮状灰岩、白云质灰岩及白云岩和泥质白云岩,故松山以“清虚洞组”来表示[6-18],“清虚洞组”自上而下划分的两个三叶虫带:上部的Protoryctocephalusarcticus带和下部为Arthricocephaluschauveaui带[6-7]。本文讨论的Probowmania(Mufushania)nankingensis产于松山剖面“清虚洞组”上部Protoryctocephalusarcticus带。
图1 松山剖面地理位置及“清虚洞组”Probowmania (Mufushania) nankingensis地层分布图(据王铭坤,2017)Fig.1 Geological map showing the location of Songshan (Jiugaoshan) section and stratigraphic ranges of Probowmania (Mufushania) nankingensis from the “Tsinghsutung Formation”(modified from Wang et al.,2017)
褶颊虫目 OrderPtychopariida Swinnerton,1915
褶颊虫亚目 Suborder Ptychopariina Richter,1933
褶颊虫超科 Superfamily Ptychopariacea Matthew,1887
褶颊虫科 Family Ptychopariidae Matthew,1887
幕府山虫属Probowmania(Mufushania) Lin,1965
1965Probowmania(Mufushania) Lin,林天瑞,554页。
1997Probowmania(Mufushania) Lin,袁金良等,510页。
2002Probowmania(Mufushania) Lin,袁金良等,155~156页。
1978MufushaniaLin,尹恭正、李善姬,455页。
1980MufushaniaLin,张文堂等,339页。
2001Probowmania(Mufushania) Lin,彭善池等,237~238。
2016MufushaniaLin,王铭坤、赵元龙,153页。
模式种Probowmania(Mufushania)nankingensisLin,1965
分布地区及时代贵州、江苏、湖北等;寒武纪第二世(黔东世)至第三世(苗岭世)晚期。
讨论主要特征:头盖近方形。头鞍呈长锥形,向前略微收缩,前边缘较为圆,颈沟宽而浅,眼叶中等大小,位于头盖长度的中间偏后,斜伸至头鞍前侧角。具有3对头鞍沟,头鞍向后弯曲,颈环呈半椭圆形,具颈瘤,内、外边缘等宽,外边缘平或略凸。活动颊与固定颊等宽,胸节14节。尾部较小,呈半椭圆形[1-2]。
1.头盖,Q94-77;2.头盖,Q92-135;3.头盖,Q100-21;4.头盖,Q100-35;5.头盖,Q34.6-179;6.头盖,Q96-101;比例尺均为2 mm
图2 松山“清虚洞组”中上部南京幕府山虫
Fig.2Probowmania(Mufushania)nankingensisLin.1965from middle upper part of the “Tsinghsutung Formmation” at Songshan section
南京幕府山虫Probowmania(Mufushania)nankingensisLin,1965
(图2,图1~6)
2016Mufushaniacf.nankingensisLin,1965 王铭坤等,154页,图1~3。
2017Mufushaniacf.nankingensisLin,1965 王铭坤,74页,图2。
材料24块化石标本,大部分为头盖保存,明显有压痕。标本保存于贵州大学贵州省古生物研究中心。
描述头盖整体呈平缓凸起,次方形。头鞍呈锥形,整体呈凸起,向前平缓收缩,前端突出为一点,头鞍长度与头鞍宽度之比约为1∶1。背沟窄而较平。具3对浅的侧头鞍沟,其中后一对较长而深,向后内方斜伸。颈环半椭圆形,较宽,向两侧明显变窄。颈沟较背沟浅而窄。内边缘中部宽度略等外边缘中部宽度。眼叶部分大小为中等,约占头鞍的一半,在头鞍中后部位置。外边缘呈平缓凸起,向两侧缓缓变窄,中间宽,呈弧形。面线前支自眼叶向外前方延伸,越过前边缘沟后向内切外边缘于头盖的前侧缘。眼脊相比较细,沿头鞍的前侧角位置向后斜伸。固定颊位于眼叶中部相对位置,其宽度为头鞍中部宽度的2/3。后侧翼窄(纵向),长度(横向)略小于头鞍基部的宽度。后边缘沟较宽而浅。后边缘平缓凸起。活动颊、胸部及尾部尚未发现。
产地层位贵州剑河县八郎村,“清虚洞组”。
讨论本文的Probowmania(Mufushania)nankingensis全为保存于泥页岩中的头盖标本,数量较少,根据笔者对标本的观察,标本在不同程度上都出现了挤压,从而导致头鞍、头鞍沟、颈环、眼脊等部位由于挤压出现较为明显的痕迹。王明坤认为标本主要特征不明显,与首次的模式种标本Probowmania(Mufushania)nankingensis[6]相比,在头鞍的形状、眼脊的形态、后侧翼的大小及固定颊的形状上相似,两者的区别在于本种内边缘更窄与外边缘略等,而模式种的内边缘明显大于外边缘。与产自同一个地区的凯里组的模式种标本Probowmania(Mufushania)nankinggensis[5]相比,都是以头盖的形式保存下来,两者特征基本相似,除了“清虚洞组”的标本在内边缘、外边缘、头鞍上出现了形变。笔者认为是保存因素把原本立体的边缘进行挤压,导致标本的内边缘较变窄,从而表现出内边缘与外部在宽度上几乎相当。
定量方法在古生物学中应用于化石的形态、分类、演化等领域,可以更加准确、真实地反映结果。Williams研究腕足类的不同种间差异性分析,对腕足壳体的长、宽进行回归分析[19]。三叶虫头甲构造复杂,是属种划分的重要依据,“清虚洞组”中的的Probowmania(Mufushania)nankingensis的化石保存数量比较少,保存环境比较差,只有头盖被保存了下来。化石的保存过程中,会受到多方面的岩石力的作用,经过压实作用,其横向压实,从而也会改变头布等关键特征的形态[20]。运用imageJ软件对标本和Probowmania(Mufushania)nankingensis模式标本头部的长度、前边缘宽度、头鞍长度,头鞍宽度进行测量,为了减少误差每个数据进行三次测量取平均值,结果在表1。运用origin软件对表1中的数据进行分析。首先,对前边缘宽和头部长进行相关性分析,相关性判断系数R=0.9955,图形表现标本的数据(包括模式种)均在同一相关直线(图4)。其次,对头鞍宽和头鞍长进行相关性分析,相关性极判断系数R=0.9984,且图形表现标本的数据(包括模式种)均在同一相关直线(图5)。由此,可对标本进行属种划分为Probowmania(Mufushania)nankingensisLin 1965。
图3 Probowmania (Mufushania) nankingensis示意图Fig.3 Reconstruction of the Probowmania (Mufushania) nankingensis
表1Probowmania(Mufushania)nankingensis化石标本度量
Tab.1 The measurement of theProbowmania(Mufushania)nankingensis
编号前边缘宽(mm)头部长度(mm)头鞍长(mm)头鞍宽(mm)备注Q50-674.0314.0462.2922.385Q94-X14.9544.7892.6152.800Q87-X13.7563.8072.2302.299Q93-846.6216.3803.8643.758Q34.6-1793.4623.5092.0602.090Q94-775.3245.4623.5083.516Q42-562.7732.7701.5401.540Q96-1013.5993.5042.0052.151Q93-224.4054.5372.8762.941Q93-2764.4664.3782.5162.457Q100-355.6465.5603.1633.164Q93-1552.4612.4181.4801.500Q48.5-284.3024.2692.3612.388Q35.6-601.8731.9141.0861.088Q92-572.1032.1951.1901.256Q92-1483.6203.4832.1052.000Q92-1053.5253.4962.0291.934Q100-215.1605.2032.4592.500Q92-1354.0043.9582.2962.160Q93-255.0544.9232.9752.716GK13515.6005.7003.3003.420模式标本GK13507.6007.4004.1004.340模式标本GK13494.8754.6252.6252.750模式标本GK13489.84010.0005.5005.400模式标本
图4 头部长度与前边缘宽相关性分析Fig.4 Correlation between cephalon length and front area width
图5 头鞍宽与头鞍长相关性分析Fig.5 Correlation between glabella width and glabella length
化石的完整性是判断埋藏的关键因素,根据化石的形成条件,外界的环境条件会对化石本身造成不同的破坏,比如生物、机械、化学等方面的破坏。在生物遗体掩埋之前,也可能受到不同的搬运作用,或者其他食肉动物的破坏作用[20]。多种因素导致最终标本保存的特征影响属种判断,朱学剑等在对三叶虫标本的构造形变的研究表明,围岩对标本的重力使发生塑性形变,比如会使标本左右不对称,还有左右两侧的横向相当受力使标本变长而窄,前后纵向的相对受力会使标本变的短而宽,并运用photoshop进行复原消除差异对属种鉴定的影响[21]。本文化石的保存形态上来看,多数有形变的痕迹,特别是在外边缘和颈环,笔者认为是在埋藏的过程中被挤压的结果。剑河八郎清虚洞组的Probowmania(Mufushania)nankingensisLin 1965为提寒武系褶颊虫类供新的材料,同时为幕府山虫的属种分类以及演化位置的研究提供参考。