水肥耦合对核桃幼树光合速率和蒸腾速率的影响

任哲斌 ，程 滨 ，，赵瑞芬 ，滑小赞 ，王 森 ，王 钊 ，刘晓娟

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原030031）

水肥耦合效应（Coupling effects of water and fertilizers）是指在农业生态系统中，土壤矿物质元素和水这2个体系融为一体，相互作用、相互影响而对植物的生长发育产生影响的结果或现象[1-2]。水分和养分对植物的耦合效应通常是通过植物体本身的生理过程而发挥作用的。水肥耦合效应能显著改善果树的营养和生理状况，使果树根系能够尽可能多地吸收水分和养分，因而，在果树的生长发育过程中起着重要的作用[3]。光合作用是作物生长发育及产量形成的基础，为作物提供了95%以上的干物质[4]。光合作用的强弱可以反映果树应对环境变化的能力，而通过灌水施肥可以提高核桃叶片的光合作用，进而影响核桃的产量及品质[5]。孙霞等[6]研究表明，红富士苹果的光合作用存在明显的“午休”现象，中水高肥和高水高肥的水肥处理对保持光合速率有一定的作用，而低水中肥的水肥处理蒸腾速率最低，保水效果较好。王铁良等[7]研究表明，适宜的土壤水分和肥料有利于提高树莓叶片的净光合速率，而少施肥可以显著降低树莓叶片的蒸腾速率，在一定的肥料条件下适度增加土壤水分对提高树莓叶片的净光合速率和叶片气孔导度有利。王忠任等[8]研究结果表明，中肥或中水处理对核桃叶片光合作用有利，而过度施肥或灌水都对核桃叶片的光合作用不利。近些年，国内外学者对果树水肥耦合效应的研究集中在成龄挂果的果树上，而对挂果前的幼树研究较少。

本研究以2年生香玲核桃为材料，采用不同梯度的水肥耦合模式，对核桃叶片的光合速率和蒸腾速率进行测定分析，以期为幼龄核桃节水节肥高产优质高效栽培提供理论依据与技术支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为2年生香玲核桃嫁接苗。

1.2 试验地概况

试验于2019年3—10月在山西省农业科学院温室大棚内进行。供试土壤取自山西省农业科学院果树研究所中试基地苗圃，土壤pH值8.03，有机质 1.3 g/kg，全氮 0.45 g/kg，速效氮 25 mg/kg，全磷0.38 g/kg，速效磷 9.7 mg/kg，全钾 5.8 g/kg，速效钾73.6 mg/kg。

1.3 试验方法

试验处理为水肥两因素随机区组盆栽试验，试验用塑料桶深40 cm、直径30 cm，每桶装土35 kg。土壤含水量以田间持水量（27%）为基准，水分设3个水平，分别为 40%（W1）、60%（W2）和 80%（W3）田间持水量，其通过称重法控制。肥料设4个水平，株施 N、P2O5、K2O 分别为 0、0、0 g（F0），5、2、3 g（F1），10、4、6 g（F2），15、6、9 g（F3），使用的氮磷钾肥分别为尿素、磷一铵和氯化钾。试验采用完全随机设计，共12个处理，每个处理3次重复。所有肥料在移栽时一次性施入。

1.4 测定指标及方法

于2019年6月15日选择核桃幼树树冠中上部枝条的外围成熟叶片，用LI-6400便携式光合作用测定系统测定光合指标日变化。光合指标包括：净光合速率（Pn，μmol/（m2·s））、蒸腾速率（Tr，mmol/（m2·s））。环境因子包括：光合有效辐射（PAR，μmol/（m2·s））、气温（Ta，℃）、空气相对湿度（RH，%）。每株选定3片叶片，取平均值。Pn、Tr日变化测定在8：00—18：00进行，每 2 h测一次。

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2010进行分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化分析

从图1可以看出，试验期间观测到的光合有效辐射8：00—18：00的变化呈现单峰曲线，即呈先升后降的变化趋势，在12：00达到峰值1 421.3 μmol/（m2·s）。空气相对湿度的变化趋势为先降后升的单峰曲线，在14：00左右出现谷值17.6%。环境温度从8：00开始一直上升，在12：00左右达到峰值28.0℃，之后缓慢下降。

2.2 水肥耦合对核桃幼树叶片净光合速率日变化的影响

从图2可以看出，F0肥料水平下，各处理净光合速率（Pn）没有明显日变化，在10：00左右达到最大值。W1和W3水分处理下核桃Pn均比较低，W2水分处理下Pn明显高于W1、W3水分处理。W1、W2、W3水分处理下 Pn最大值分别为1.02、1.63、1.07 μmol/（m2·s）。说明土壤含水量对核桃幼树Pn有较大影响，不施肥条件下土壤水分过高或过低都不利于核桃光合作用。

F1肥料水平下，各处理Pn没有明显日变化，Pn随着土壤含水量的递增而增加。W1水分处理下Pn最低，在12：00之前基本不变，此后呈持续下降趋势，到18：00几乎降到0。W3水分处理下Pn最高，于10：00达到最大值（2.26 μmol/（m2·s）），此后Pn缓慢下降。总体来看，F1肥料水平下，W2处理Pn高于W1处理，但略低于W3处理。

F2肥料水平下，W1、W2水分处理Pn呈单峰曲线变化，为先升后降的变化趋势，W3处理下Pn呈双峰曲线变化，W2处理Pn最高，W3处理次之，W1处理最小。各处理Pn均在10：00左右达到峰值，但是W2、W3处理的Pn随后急速下降，W3处理Pn在12：00左右出现最低值，为0.35 μmol/（m2·s），且此时间段内其Pn短暂低于W1处理，有明显的光合“午休”现象，之后Pn缓慢回升，在16：00达到第2次峰值，第1次峰值（3.93 μmol/（m2·s））较第2次峰值（1.42 μmol/（m2·s））高176%。W1处理Pn在10：00达到峰值后一直处于缓慢下降状态。F2肥料水平下，W2处理的Pn最大值是所有水肥处理中最高的。

F3肥料水平下，各处理Pn日变化均呈双峰曲线，且变化趋势较为一致，表现出明显的日变化特征。2 次峰值分别出现在 10：00 和 16：00，“午休”现象出现在 12：00—14：00。8：00—10：00 各处理 Pn均显著上升，10：00达到日最大值，之后显著下降，12：00左右出现最低值，16：00出现第2次峰值，16：00以后缓慢下降。各处理最大值由大到小排序为：W2（4.98 μmol/（m2·s））＞W3（2.69 μmol/（m2·s））＞W1（2.02 μmol/（m2·s））。低土壤水分水平下，F3W1处理 Pn最大值明显比 F0W1、F1W1、F2W1处理高，说明高肥可以弥补土壤水分的不足，促进核桃光合作用。

2.3 水肥耦合对核桃幼树叶片蒸腾速率日变化的 影响

从图3可以看出，F0肥料水平下，各处理蒸腾速率（Tr）日变化均呈单峰曲线，为先升后降的变化趋势，8：00—12：00 各处理表现基本为 W2＞W1＞W3，各处理变化曲线在16：00后重合较多，Tr均在10：00左右达到峰值。

F1肥料水平下，各处理Tr日变化均呈单峰曲线，为先升后降的变化趋势。W3处理Tr在12：00左右达到峰值，W1、W2处理Tr均在10：00左右达到峰值。且W1处理Tr在12：00以后迅速下降，逐渐低于W2、W3处理。

F2肥料水平下，各处理Tr日变化均呈单峰曲线，为先升后降的变化趋势。各处理Tr均在10：00左右达到峰值。W2处理Tr最大值是所有水肥处理中最高的，为1.45 mmol/（m2·s）。

F3肥料水平下，各处理Tr日变化均呈双峰曲线，为先升后降再升的变化趋势，表现出明显的日变化特征。各处理Tr均在10：00左右达到峰值，而在12：00 时，Tr有较明显的下降趋势，12：00—16：00的Tr缓慢增加，16：00以后又趋于下降。W1、W3处理Tr均比较低，且变化曲线高度重合。W2处理Tr明显高于W1、W3处理，Tr最高值为1.31mmol/（m2·s）。

3 结论与讨论

现有研究表明，当植物遭到轻度干旱胁迫时，气孔限制是净光合速率降低的主要原因；当植物处于中度干旱胁迫时，气孔和非气孔因素共同限制导致了净光合速率的降低；当植物处于严重干旱胁迫时，非气孔因素成为净光合速率降低的主要原因[9-15]。本研究表明，40%田间持水量水平下核桃光合速率值较低，此时核桃应处于干旱胁迫状态；80%田间持水量水平下各肥料处理（除N、P2O5、K2O分别为5、2、3 g/株处理外）光合速率值增加，但是低于60%田间持水量水平下的值；60%田间持水量水平下有3 个肥料处理（除 N、P2O5、K2O分别为 5、2、3 g/株外）的光合速率值是最高的。说明水分是影响光合速率的关键因子，且60%田间持水量水平下核桃光合速率较高。肥料 N、P2O5、K2O分别为 10、4、6 g/株，土壤水分为60%田间持水量的处理，光合速率最高，说明此处理有利于提高核桃光合速率。

有研究表明，土壤水分条件对蒸腾速率有显著的影响[16]。本研究认为，土壤水分过高或过低都不利于蒸腾作用，各肥料水平下，40%、80%田间持水量水平下叶片蒸腾速率均会受到抑制。这是由于土壤含水量的降低会减小土壤中毛管传导度，进而导致植物根系吸水速率持续减小，叶片含水量降低，最终影响植物的蒸腾作用[9]。有研究表明，10%以下的土壤含水量会导致叶片保护细胞失水收缩，气孔收缩，气孔导度减小，叶片蒸腾速率会受到一定的影响。蒸腾作用是植物为减少水分散失而形成的重要代谢机制，当阔叶树受到干旱胁迫时会通过叶片的萎蔫、变黄甚至凋落来主动减少蒸腾，而针叶树只能通过关闭气孔的方式来减少蒸腾[17]。所以，40%田间持水量水平下核桃叶片蒸腾速率主要是受到土壤可利用水分的限制。60%田间持水量水平下土壤可利用水分比较充分，核桃通过调节气孔开闭来应对环境变化，进而影响叶片的蒸腾速率，此条件下叶片蒸腾速率大小的影响因素主要是气象因子[18]。80%田间持水量水平下可能由于土壤过黏，根系处于淹水状态导致其蒸腾速率低于60%田间持水量水平下的蒸腾速率。

光合作用是植物生长的生理基础，能够反映植物的生长势及抗旱性[19]，一天内环境因子周期性变化会影响植物在光合作用过程中的相关因子，许多植物的光合日变化会存在“午休”现象[20-21]。本研究结果表明，所有高肥处理和高水中肥处理香玲核桃叶片均出现光合“午休”现象，其原因主要是植物在强光、高温、低湿等不利环境条件下部分气孔关闭和光暗呼吸加强或发生光合作用光抑制。这是在长期进化过程中植物为了减少自身水分损失，减轻光破坏，在环境比较恶劣的情况下生存的一种自我保护方式。高肥处理都出现光合“午休”现象，说明高肥可以提高核桃抵抗不良环境的能力。而高水中肥处理出现“午休”现象，说明核桃的自我保护不仅和肥料相关，也跟水分有关。在中肥条件下，提高土壤含水量也可以增强核桃的抗逆性。在本研究中，不施肥的CK和低肥（肥料 N、P2O5、K2O分别为 5、2、3 g/株）处理并没有“午休”现象出现。