滇中高原3种土壤对中国沙棘幼苗出土及生长的影响

曹子林,2，王晓丽，李根前

(1.西南林业大学，云南 昆明 650224； 2.北京林业大学，北京 100083)

中国沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensis)为胡颓子科(Elaeagnaceae)沙棘属(Hippophae)落叶灌木或小乔木[1]；其生长迅速、根系发达，根瘤共生体具有固氮作用，能在干旱贫瘠及高寒环境生存[2-3]。中国沙棘除具有较强的保持水土、防风固沙作用外，其枝叶还是重要的“三料”(燃料、饲料、肥料)来源[4-5]。其果实、叶片富含多种生物活性物质与营养成份，具有抗辐射、增强免疫力、预防心血管疾病及肿瘤等作用[6-7]。中国沙棘还是一种典型的克隆植物，其侧根(尤其是一级侧根)具有极强的水平延伸能力，并在延伸过程中可产生大量的根蘖植株[8]。依托这种独特的优越性，中国沙棘可通过林隙更新、林缘扩散来维持种群的稳定性和克隆的持久性[9-10]，使其具有永生的潜力[11]。这些特性使它在中国“三北”干旱、半干旱地区植被恢复中发挥了重要作用[12]，是一种优良的多用途树种[13]。

根据不同产地气候和植被地带性差异,中国沙棘可分为4个典型的分布区：黄土高原南部分布区，黄土高原中部、北部及毛乌素沙地和砒砂岩分布区，青海高原分布区，川西高原和秦巴山地分布区。其中川西高原和秦巴山地分布区气候属亚热带湿润区，特点是高温高湿，年均降水量大于700 mm，地带性植被为森林[14]。尽管中国沙棘分布广，但是其主要分布区是在我国北方干旱、半干旱地区[14]。中国沙棘具有永生的潜力，然而在干旱胁迫下却出现了大片早衰或死亡的现象，主要发生在现代分布中心的黄土高原、毛乌素沙地、内蒙鄂尔多斯以及辽宁建平[15-16]。因此，选择合适的地区进行引种栽培具有重要意义。

滇中泛指昆明、楚雄、玉溪、大理、曲靖等云南省的中北部高原联片地区，大部分地方属于亚热带气候，年降雨量一般800～1 000 mm[17]。从气候方面看，滇中地区与川西高原和秦巴山地分布区有较大的相似性，这为中国沙棘的引种提供了基本条件，但滇中地区土壤与原产地风沙土有很大的区别。在滇中高原山地，滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)林是典型地带性植被类型，而云南松(Pinusyunnanensis)林则以滇中高原为中心分布[18]，这2种林分类型的壤土可提供大量的育苗基质。有关覆土厚度对幼苗出土及生长的影响已有报道[19-20]，在土壤类型对幼苗出土及生长影响研究方面，丁亦男研究表明，pH为5通气性良好的土壤是蓝莓种子萌发的优良基质[21]。廖建良等研究表明：黄秋葵不适合在沙土和红土中播种，在沙土红土混合基质播种有所改善，在黑土条件下生长最好[22]。5种土壤类型的试验表明，沙葱在砂土出苗率最高，在砂壤土生长最好，出苗及生长与土壤通气性、养分含量有关，不同土壤类型对沙葱的生长、生物量积累有显著影响[23]。通气性水分及温度是种子萌发及幼苗出土的条件[24]。粘土、沙土及壤土在通气、保水方面有较大差别[25]，这对种子萌发及幼苗出土影响较大，但这方面研究鲜见报道。因此，本试验拟以滇中地区滇青冈林、云南松林土壤及粘土作为育苗基质，并以原产地风沙土作对照，研究不同基质对中国沙棘生长的影响，以期为引种栽培时育苗基质的选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

2012年8月底，在陕西省天赐湾乡中国沙棘人工林中采集中国沙棘种子，采集植株高度约1.2 m。采集后，晒干果实、去掉果皮，所得种子放入自封袋密封贮藏[19]。2014年8月初，在陕西省定边县林业工作站实验基地内取原产地土壤(风沙土)约20 kg，在室内晾干后装入编织袋寄回实验室。9月初在昆明西山滇青冈林下(山原红壤)、呼马山云南松林下取土壤(0～10 cm)各约20 kg，粘土取自西南林业大学工学楼后空地，约20 kg。上述4种土壤统一经风干后，用孔径为3 mm的土筛筛选后备用。

1.2 方 法

1.2.1不同类型土壤对中国沙棘幼苗出土及生长影响的试验

2014年10月25日，将上述4种土壤分装于规格相同的塑料花盆(直径20 cm，高15 cm)中，每种土壤装3盆，每盆约5 kg，把经过浸种的中国沙棘种子50粒均匀点播在土壤上，并覆上0.5 cm土壤进行培养实验。试验周期内每天浇水100 mL，并记录出苗情况。12月25日，将每盆中的幼苗取出，测量高度、地径及根长后，对根、茎、叶分别称鲜重，再置于85 ℃烘箱烘干记录干重。出苗天数总和为每盆中每株幼苗自出苗到收获时的天数累和。

1.2.2数据处理

根据每天记录的出苗情况计算出苗率及出苗指数[20]。由于粘土和沙土没有明显的出苗高峰，以滇青冈林土壤的出苗高峰时间(第15天)计算不同类型土壤的出苗势。根据根、茎、叶生物量测定结果计算根比、叶片比、茎比及根冠比[27-29]。采用SPSS 18.0统计软件进行3种土壤与风沙土的差异显著性检验，并分析出苗天数与生物量积累、生长的相关性。

出苗率(%)=(出土的种子数/试验种子数)×100%；

出苗指数=∑逐日出苗数/相应出苗日数；

根比=根干重/总干重；

茎比=茎干重/总干重；

叶比=叶干重/总干重；

根冠比=植株地下部分干重/地上部分干重。

2 结果与分析

2.1 不同类型土壤对中国沙棘出苗的影响

由图1可以看出，中国沙棘在云南松林土壤第12天开始出苗，出苗数为0.7株，第18天达到出苗高峰，出苗数为3.7株，其后出苗数逐渐下降，32 d后不再出苗。在滇青冈林土壤第12天开始出苗，出苗数为0.3株，第16天达到出苗高峰，出苗数为5.3株，其后出苗数逐渐下降，30 d后不再出苗。在粘土第14天开始出苗，出苗数为1.0株，此后，出苗数在0～1.7株之间，无明显的出苗高峰，第34天后不再出苗。在沙土第14天开始出苗，出苗数为0.3株，此后，出苗数在0.3～1.3株之间，无明显的出苗高峰，第34天后不再出苗。由此可见，粘土出苗过程与沙土较接近，但不如沙土平稳；滇青冈林及云南松林土壤较沙土早出苗，且有一个明显的出苗高峰。

图1 不同类型土壤中国沙棘出苗过程

经方差分析结果表明：不同类型土壤对出苗率、出苗指数、出苗势、出苗天数总和均有极显著的影响(p=0.000)。滇青冈林及云南松林土壤出苗率、出苗指数、出苗势、出苗天数总和均极显著大于风沙土(p<0.01)，而粘土出苗率、出苗指数、出苗天数总和均小于风沙土，但未达到显著水平(p>0.05)，而二者出苗势相同(表1)。可见，在云南松林土壤和滇青冈林土壤中，中国沙棘出苗情况与风沙土相比较好；而粘土中出苗情况与风沙土相比较差。

2.2 不同类型土壤对中国沙棘生长量的影响

方差分析结果表明：不同类型土壤对根长无显著影响(p>0.05)，对高度及地径均有极显著或显著的影响(p<0.01或p<0.05)。滇青冈林及云南松林土壤的根长均大于风沙土，而粘土的根长小于风沙土，但均未达到显著水平p>0.05)。滇青冈林及云南松林土壤的苗高分别极显著、显著大于风沙土(p<0.05或p<0.01)，而粘土的苗高小于风沙土，但未达到显著水平p>0.05)。滇青冈林土壤的地径极显著大于风沙土(p<0.01)，云南松林的地径大于风沙土，粘土的地径小于风沙土，但未达到显著水平(p>0.05)(表2)。由此可见，中国沙棘幼苗在云南松林和滇青冈林土壤生长均比风沙土的好，而在粘土中生长却比风沙土的差。

表1 不同类型土壤中国沙棘幼苗出土情况

土壤类型出苗率/%出苗指数出苗势/%出苗天数总和/d粘土14.0±1.153.87±0.442.00±0.00273.3±25.3风沙土17.3±0.674.39±0.292.00±0.00333.0±13.7云南松林土壤28.0±2.31∗∗10.19±0.64∗∗9.33±1.76∗∗598.3±45.3∗∗滇青冈林土壤32.7±1.76∗∗12.99±0.67∗∗14.76±1.76∗∗721.0±39.4∗∗

注：数据为3次测定的平均值±标准误。“*”、“**”分别表示3种土壤与风沙土间差异显著、极显著。下同。

表2 不同类型土壤中国沙棘生长量情况

土壤类型根长/cm高度/cm地径/mm粘土2.30±0.21 2.59±0.12 0.81±0.02∗风沙土2.66±0.08 2.68±0.05 0.84±0.01 云南松林土壤2.97±0.19 3.25±0.19∗0.86±0.02滇青冈林土壤3.12±0.28 3.39±0.17∗∗0.90±0.02∗∗

表3 不同类型土壤下中国沙棘生物量积累的状况

土壤类型总干重/g根干重/g叶干重/g茎干重/g粘土0.2809±0.0169∗0.0419±0.0031∗0.1540±0.01220.0849±0.0031风沙土0.4062±0.02070.0951±0.00460.1881±0.01410.1230±0.0146云南松林土壤0.7157±0.0519∗∗0.1148±0.0225∗∗0.3556±0.0118∗∗0.2453±0.0218∗∗滇青冈林土壤0.8152±0.0469∗∗0.1398±0.0145∗∗0.4078±0.0232∗∗0.2675±0.0107∗∗

表4 不同类型土壤下中国沙棘幼苗生物量分配

土壤类型根比/%茎比/%叶片比/%根冠比/%粘土14.93±0.75∗∗30.36±1.2954.71±1.07∗17.57±1.05∗风沙土23.60±2.0630.12±2.2646.28±2.5131.08±3.56云南松林土壤15.78±1.90∗∗34.21±0.7150.02±2.5418.85±2.74∗∗滇青冈林土壤17.07±0.91∗32.90±0.8850.03±0.0420.61±1.31∗

表5 出苗天数与生物量积累及生长量的关系

根长/cm高度/cm地径/mm总干重/g根干重/g叶干重/g茎干重/g出苗天数总和0.782∗∗0.913∗∗0.768∗∗0.978∗∗0.858∗∗0.967∗∗0.974∗∗根长0.788∗∗0.776∗∗0.771∗∗0.753∗∗高度0.886∗∗0.767∗∗0.881∗∗0.884∗∗地径0.741∗∗0.664∗0.773∗∗0.675∗

注：“*”、“**”分别表示相关系数在0.05、0.01水平显著。

2.3 不同类型土壤对中国沙棘生物量积累与分配的影响

方差分析结果表明：不同类型土壤对总干重、根干重、叶干重、茎干重均有极显著的影响(p<0.01)。云南松及滇青冈林土壤的总干重、根干重均极显著大于风沙土(p<0.01)，而粘土的总干重、根干重均显著小于风沙土(p<0.05)。云南松及滇青冈林土壤的叶干重、茎干重均极显著大于风沙土(p<0.01)，而粘土的叶干重、茎干重均小于风沙土，但未达到显著水平p>0.05)(表3)。由此可见，云南松林和滇青冈林土壤与风沙土相比更有利于中国沙棘幼苗干物质积累，而粘土与风沙土相比干物质积累较少。

不同类型土壤对根比、根冠比均有显著的影响(p<0.05)，但对叶比、茎比均无显著的影响(p>0.05)。云南松林土壤、滇青冈林土壤及粘土的根比、根冠比均极显著或显著低于风沙土(p<0.05或p<0.01)。粘土的叶片比显著高于风沙土(p<0.05)，而云南松林土壤、滇青冈林土壤的叶片比高于风沙土，但未达到显著水平p>0.05)。粘土、云南松林土壤、滇青冈林土壤的茎比均高于风沙土，但未达到显著水平p>0.05)(表4)。

2.4 中国沙棘出苗天数与幼苗生物量积累和生长的相关性

由表5可以看出，出苗天数总和均与总干重、根干重、叶干重、茎干重、苗高、根长、地径呈极显著或显著正相关(p<0.05或p<0.01)。高度、根长、地径均与总干重、根干重、叶干重、茎干重呈极显著或显著正相关(p<0.05或p<0.01)。

3 讨 论

种子萌发是覆土条件下幼苗出土的一个前提条件，而通气性良好、充足的水分及适宜的温度是种子萌发的基本条件[24]。沙土通气透水、保水保肥能力差。粘土粘重又紧实，保持水肥的能力强，但不易通气透水。同时由于粘结力强耕作阻力大，对根穿插的阻力也大。壤土通气透水性和持水能力适中，同时具有一定的养分含量和保肥能力[25]。云南松林、滇青冈林土壤均为壤土，因此，有利于中国沙棘种子萌发及幼苗出土，播种的中国沙棘出苗时间较原产地风沙土提前，都有明显的出苗高峰，出苗率、出苗指数、出苗势、出苗天数也较风沙土高。而粘土播种的中国沙棘出土过程与沙土相接近，但出苗率、出苗指数及出苗天数较风沙土低，都没有一个明显的出苗高峰。由此可见，水分及通气性的协调对于种子萌发、幼苗出土具有重要作用。壤土水分通气性协调，出苗情况良好。粘土水分条件好，但通气不良；而沙土通气良好，但水分条件较差；因此黏土和沙土出苗情况均较差。

幼苗出苗早，其光合时间较出苗晚的长，故光合产物积累较多[19]。出苗天数总和表示所有幼苗总的出苗天数，出苗天数总和越大，表示光合时间越长，干物质积累越多，从而促进植物生长。出苗天数总和与生物量积累呈极显著或显著正相关，生长量与生物量积累呈极显著或显著正相关，出苗天数总和与生长量呈极显著或显著正相关。由此可见，出苗天数越大，光合时间越长，生物量积累越多，进而促进了生长。

中国沙棘在云南松林、滇青冈林土壤出苗早、出苗速率快、出苗率高、出苗较整齐，出苗天数均比风沙土的大。粘土、风沙土出苗晚、出苗速率慢、出苗率低、出苗不整齐，而粘土与风沙土相比更低。幼苗出苗早、出苗快、出苗天数大，其光合时间较出苗晚、出苗慢的长，故光合产物积累较多，从而促进生长。因此，在云南松林、滇青冈林土壤中，中国沙棘幼苗生长量、生物量积累量均比风沙土的大，而粘土的生长量、生物量积累量均比风沙土的低。

根冠比通常定义为地下生物量与地上生物量之比[30]。根与冠的大小和功能是平衡的，但环境改变时平衡即被打破[31]，在胁迫条件下，植物生物量分配的改变有助于其适应环境的变化。在4种土壤类型中，粘土保水能力最强、水分条件最好，云南松林及滇青冈林土壤水分条件居中，而风沙土保水能力最弱、水分条件最差。根比、根冠比随着粘土、云南松林土壤、滇青冈林土壤、风沙土逐渐增大，本研究结论与Mokany等[30]研究结论相吻合。而叶片比随着粘土、滇青冈林土壤、云南松林土壤、风沙土逐渐减少。在缺水的沙土中，根比最大、叶比最小。在水分较多的粘土中，根比降低，叶比增加。生长在云南松林、滇青冈林土壤中的幼苗，根比、根冠比及叶比则介于粘土与风沙土之间。原因是土壤湿度降低会改变植物体内碳分配的格局，使更多的碳流向根部，降低在叶片中的积累[32]。这是植物对干旱的一种生存对策，因为更多的生物量分配到根部中可增加植物对土壤水的获取量[33]，而叶片减少可降低水分损失。在水分较多的粘土，根比降低、叶比增加，有利于减少水分吸收、增加蒸腾量。而在水分适中的壤土，根比及叶比居中。由此可见，在不同类型土壤中，中国沙棘可通过生物量分配来适应不同的环境。

综上所述，中国沙棘在云南松林、滇青冈林土壤出苗情况好于风沙土，生物量积累、生长量也大，而粘土出苗情况比风沙土差，生物量积累、生长量也较低。因此，引种时可选用云南松林、滇青冈林土壤作为育苗基质。