鸵鸟营养需要量的研究进展

胡旭旭，梁 勇，刘梅花，蒋钦杨，黄艳娜

（广西大学动物科学技术学院，广西 南宁 530004）

鸵鸟属鸟纲、鸵形目、鸵鸟科、鸵鸟属、鸵鸟种，是现存鸟类中体型和体重最大的鸟[1]。鸵鸟因其生长速度快、抗病力强、适应性强、耐粗饲、饲料利用率高、繁殖率高和繁殖年限长等优点而具有很高的经济价值。鸵鸟的肉质非常鲜美，蛋白质含量高，胆固醇和脂肪含量低，并含有人体必需的21种氨基酸，营养价值与牛肉相似，比较适合现代消费者的口味[2]。鸵鸟蛋的重量为1.5～2 kg，有“鸟蛋之王”的美誉，其蛋白质含量丰富，高达22.5%，还含有脂质、多糖及矿物质、钙、铁等元素，含量远超鸡蛋[3]。鸵鸟蛋经加工后，口感比鸡蛋细嫩，无腥味，味道鲜美，是高级营养补品。鸵鸟蛋蛋壳坚硬，具有象牙光泽，可作为高级雕刻观赏品。鸵鸟全身羽毛均为绒羽，质地细致，保暖性好，手感柔软，可制作高档服饰和头饰。而且羽毛不带静电，可用于擦拭高级精密仪器。鸵鸟皮同样具有较高的经济价值，可制成上好的皮革。此外，鸵鸟本身还具有较高的观赏价值。

鸵鸟养殖迎合“节粮型”草食动物的产业政策需求，因此具有广阔的发展前景。发展鸵鸟养殖业对于优化畜牧业生产结构和老百姓的膳食结构将起到重要作用。鸵鸟养殖业在我国起步较晚，但是具有巨大的开发潜力。

有关鸵鸟营养需要的相关研究表明，鸵鸟对营养物质的需要量和对营养素的消化吸收与其他家禽不同。在养殖生产中，用其他家禽的饲养标准和营养需要量来指导鸵鸟的日粮配制，会低估鸵鸟良好的耐粗饲能力和对营养物质的消化吸收利用能力。

1 鸵鸟的消化特点

消化道是动物对营养物质消化吸收和利用的重要场所，它的发育情况决定着动物对营养物质消化吸收的效率，进而影响动物的生长发育。研究动物消化道的发育情况，可以为动物健康养殖和疾病防控提供可靠的理论依据。

鸵鸟的消化道由口咽腔、食管、腺胃、肌胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠、结肠和直肠组成。与其他家禽不同的是鸵鸟没有嗉囊，其腺胃和肌胃取代了嗉囊储存食物的功能。鸵鸟的肠道很长，体重为47.75 kg的鸵鸟小肠长度可达5.4 m，大肠长度则达8.6 m（Swart,1988），比其他特禽长得多，所以食物在消化道内存留的时间也较长，这为微生物的发酵消化提供了必要的条件[4]。鸵鸟消化道最大的特点是有发达的盲肠和很长的结肠，这与马属动物的消化机能相同。结肠尤其发达，占据着整个腹腔后半部的大部分空间。鸵鸟的大肠内寄生着大量的细菌，所产生的挥发性脂肪酸（VFA）的水平几乎与反刍动物的前胃相当。鸵鸟的消化系统具有类似反刍动物发酵饲料的能力。研究发现，鸵鸟消化道的形态学特点决定了它对粗纤维具有很强的消化吸收能力，鸵鸟的前消化道和后消化道都具有发酵功能，可将纤维质饲料转化为VFA供机体吸收利用，因此鸵鸟比其他家禽更能从高纤维饲料中获取能量[5]。

鸵鸟没有胆囊，对脂肪的吸收能力差，所以不宜过多饲喂脂肪含量高的饲料[6]。

2 营养需要量的研究进展

2.1 能量

最小能量消耗值(Mininumenergy cost，Mec)能够反应出动物的营养需要水平，是动物在一昼夜内用于支持生命活动的最低能量值。就能量消耗水平而言，需要按照雀形目的最低能量消耗标准来计算，其公式如下[7]：

Mec=129×W0.75（其中，W 为体重）

假设鸵鸟的体重为100 kg，则Mec=129×1000.75=129×32=4128 Kcal/d。需要说明的是，最小能量消耗值所计算出的能量值只是鸵鸟用于维持生命活动所需能量的最低值，而现实中每天的能量需要量是该值的1.5～2倍，如果鸵鸟运动量很大或严重受伤以及患有某些疾病时，所需能量还要更多[7]。最小能量消耗值只是为鸵鸟饲养者提供一个计算鸵鸟能量需要量的主观范围，要想准确确定鸵鸟的能量需要，最科学的方法是通过饲养试验和代谢试验进行客观测定。

因为鸵鸟的腺胃和肌胃具有类似于反刍动物瘤胃的发酵功能，所以鸵鸟不仅能从糖类、淀粉、脂肪和蛋白质中获取能量，而且还能从纤维素和半纤维素中获得能量[8]。Swart(1988)[4]率先对鸵鸟营养素的利用情况开展研究，发现在未达到体成熟的鸵鸟结肠中有大量的VFA，特别是乙酸。在含有340 g/kg苜蓿粉的日粮中，鸵鸟对纤维素的消化率为38%，对半纤维素的消化率为66%，因此认为肠道发酵产生的VFA约能提供生长期鸵鸟76%的代谢能需要。纤维可能是鸵鸟饲料中最重要的营养素之一，鸵鸟对植物中细胞壁、半维纤素和纤维素的消化率分别为47%、66%和39%[9]。在鸵鸟饲料中补充一定量的青绿饲料有助于雏鸟的生长和健康，雏鸟颗粒饲料中的粗纤维含量过低则会造成雏鸟便秘甚至死亡[10]。鸵鸟饲料中纤维含量的确定取决于鸵鸟的年龄，一般为6%～18%，但是目前尚未确定鸵鸟对纤维的需要量[5]。鸵鸟消化粗纤维的主要部位是在大肠，大肠中的厌氧微生物将粗纤维转化为乙酸，其程度接近反刍动物的前胃[11]。 Cilliers（1995）[12]测定了公鸡和鸵鸟对常用饲料原料的氮校正真代谢能，结果得出，鸵鸟既能从淀粉饲料中获能，也能从纤维饲料中获能，而且鸵鸟对所有饲料原料的TMEn值均高于公鸡，并且两者随着原料中纤维含量(如黄玉米和苜蓿干草)的增加，差异加大，说明鸵鸟与公鸡相比对纤维的消化能力更强(详见表1)。因此，如果以鸡的代谢能值来指导鸵鸟日粮配制，则会低估鸵鸟对粗纤维的消化能力。

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表1 鸵鸟和公鸡对饲料原料的TMEn值(MJ/kg)

Salih等(1998)[13]证实了上述结论，他在鸵鸟的盲肠、结肠和结直肠构成的发酵槽内发现了大量能够分泌纤维分解酶的微生物。因此，鸵鸟能更好地利用纤维（纤维素、半纤维素）。

Angel（1993）[14]研究了不同年龄非洲鸵鸟对饲料的表观代谢能及中性洗涤纤维（NDF）和脂肪消化率的影响（表2）。日粮含粗蛋白质24%、粗脂肪7%、粗纤维16.6%和中性洗涤纤维33.3%。试验结果显示，鸵鸟对饲料的表观代谢能、NDF的消化率和脂肪的消化率都随着年龄的增长而增加。从表中可以看出，鸵鸟对NDF的消化率从3周龄时的6.5%直线上升到10周龄时的51.2%，然后继续上升，在17周龄时达到58%。后来增加趋于缓慢，120周龄时达到61.6%。鸵鸟对脂肪的消化率在3周龄时为44.1%，到10周龄时达到85.7%，此后缓慢增加，120周龄时为92.9%。鸵鸟的代谢能值在6周龄时及以后都比鸡的代谢能值高，但是在3周龄时低于鸡的代谢能值，这可能是因为幼龄鸵鸟肠道微生物区系发育不健全，导致对纤维素和脂肪利用率低，但是随着年龄的增加，微生物区系逐渐发育完善，便能更好地利用纤维素。王家乡（2010）[15]的研究能证明这一点，他利用大体解剖学、组织化学和形态计量学等方法分别对1日龄、45日龄和90日龄健康非洲雏鸵鸟进行试验，研究雏鸵鸟消化道的发育特点。结果表明，鸵鸟消化道的发育从1～90日龄逐步趋于完善，在1～45日龄时，从消化道的重量、长度和肠绒毛特点等的变化可以看出，消化道发育得还不完善。因此给出结论，对于1～45日龄的雏鸵鸟，应饲喂易消化的营养全面的饲料，此有助于减少雏鸵鸟消化系统疾病的发生率。

表2 鸵鸟饲料中的代谢能、中性洗涤纤维（NDF）和脂肪消化率

有研究表明，鸵鸟每日维持基础代谢的能量水平为 0.44 MJ×W0.75[其中，W 为体重（kg）。 下同]，相比蛋鸡(0.307 MJ×W0.75)和肉鸡(0.360 MJ×W0.75)要高[8]。 因此，如果以鸡的代谢能配制成年鸵鸟饲料，将会低估鸵鸟的代谢能值，所以在配制鸵鸟饲料时不能照搬家禽饲料的营养值。

王磊（2009）[16]通过对0～4月龄鸵鸟日粮适宜能量水平的研究，给出0～4月龄鸵鸟日粮的营养水平代谢能应为12.30 MJ/kg的建议。张贵友[7]把鸵鸟的生长发育分为育雏、生长和交配产卵等3个阶段，但是并没有给出具体的划分年龄，分别给出3个阶段的代谢能值为 2650 Kcal/kg、2500 Kcal/kg和 2450 Kcal/kg。臧素敏[17]建议0～3月龄雏鸵的代谢能为12.3 MJ/kg，4月龄到开产期以及休产期的鸵鸟的代谢能为11.5 MJ/kg，繁殖期鸵鸟的代谢能为11.9 MJ/kg。

2.2 蛋白质

蛋白缺乏时，雏鸵及生长鸵鸟发育缓慢，免疫力低下，羽毛粗糙，可能出现贫血。产蛋期鸵鸟蛋白摄入量不足会导致消瘦、产蛋率下降和繁殖率降低。蛋白过剩，则多余的蛋白会转化成能量，不仅造成蛋白浪费，使饲养成本增高，严重超标时甚至会导致机体代谢紊乱，损坏肝脏和肾脏。

鸵鸟的蛋白质需要量未准确测定，一般饲料的粗蛋白含量为 15%～24%[5]。Gandini等[18]用同等能量(2700 Kcal/kg ME)、蛋白水平分别为14%、16%、18%和20%的饲粮对8～10日龄的20只鸵鸟进行了56 d的鸵鸟蛋白需要量的梯度试验。试验结果表明，蛋白质含量为14%蛋白组的鸵鸟体重显著低于其他组（P＜0.05），而且饲料转化率也最差，其他3组蛋白水平饲料间的效果差异不显著 （P＞0.05），当日粮能量相同时，增加蛋白水平，鸵鸟增重最快。但是随着蛋白含量的增加，也同样出现了问题，20%蛋白质饲粮组的鸵鸟腿病发生率为60%，而16%和14%蛋白质饲粮组的鸵鸟腿病发生率均为20%。18%蛋白组没有出现这类问题且饲料报酬最好，为1.65∶1。结合其他因素考虑，研究者认为，鸵鸟饲料的蛋白含量以18%为适宜。但是王磊等[19]经过饲养试验发现，能量与蛋白水平及两者的互作对育雏期（0～2月龄）鸵鸟腿病发生的影响不明显，腿病发生率并没有随着能量、蛋白水平的升高而升高。对患有腿病的雏鸟解剖后发现，大部分发病雏鸟的肌胃因食入木板等杂物导致胃肠道损伤或阻塞从而因营养吸收不良而发生腿病。因此，腿病的发生率是否与蛋白水平相关还有待进一步研究。

氨基酸是构成蛋白质的基本单位，因此蛋白质营养的本质是氨基酸的营养问题。关于鸵鸟对氨基酸需要量的研究不多。鸵鸟体内不能合成赖氨酸，而且赖氨酸在脱氨基后不能重新复原，也不能被其他种类的氨基酸所代替，因此赖氨酸被认为是鸵鸟的第一限制性氨基酸，蛋氨酸则被认为是第二限制性氨基酸[20]。雏鸵、生长鸵鸟和繁殖鸵鸟对赖氨酸的需要量分别是0.95%～1.1%、0.90%～1.05%和 0.90%～1.20%； 对蛋氨酸的需要量分别为 0.54%～0.7%、0.35%～0.55%和0.35%～0.60%[17]。谭本杰[11]在比较了鸵鸟和其他鸟类屠体蛋白质中的氨基酸含量后发现，鸵鸟屠体蛋白质中精氨酸、组氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸的含量均比其他鸟类高，这是否可以说明鸵鸟对这些氨基酸的需要量更大，他并没有给出解释。有研究认为，饲养产蛋期的种鸵鸟应重视下面几种氨基酸的需要：精氨酸1.04%，赖氨酸0.86%，蛋氨酸+胱氨酸0.73%，苯丙氨酸0.95%，缬氨酸1.02%[21]。

2.3 矿物质

在实际生产中，矿物质元素不足或不平衡则会导致鸵鸟出现明显的机能障碍。通常饲养者在使用自配的矿物质不平衡的饲料时会造成鸵鸟腿扭曲、飞节肿大、滑腱、弱腿及弓形腿综合症等鸵鸟代谢性骨病。

据刘振湘[22]介绍，各国鸵鸟饲养场所使用的矿物质标准有较大差距，如非洲鸵鸟日粮的矿物质水平为：钙 0.9%～1.2%，磷0.6%～0.8%，钠0.09%～0.17%，钾0.5%～1.4%， 镁 0.1%～0.2%， 猛 81.0～105.0 mg/kg,铜12.5～22.5 mg/kg， 锌 84.0～198.0 mg/kg， 铁 220.0～360.0 mg/kg。

Gandini[18]建议，为防止骨畸形发生，饲粮中钙、磷及维生素B3的含量应分别为1.4%、0.7%和3000 IU/kg。还有资料推荐饲粮中钙、磷水平应分别维持在2.0%～2.5%和1.0%～1.5%，钙磷比为2∶1。之所以钙、磷推荐量的差异较大，可能与实际的饲养方式有关，特别是与鸵鸟的青饲料采食情况有关。根据国内外推荐的矿物质营养水平，钙、磷比大致为 1.5∶1～2∶1，饲料中钙含量以 1.5%～2.5%，磷含量以1.0%～1.5%，锰以80～120 mg/kg为宜。在鸵鸟养殖过程中，应避免食物相克导致的矿物质比例失衡。有资料表明，当放牧雏鸵采食苜蓿时，喂以石灰石，即会因苜蓿含磷量低而导致钙磷比例失衡[23]。

吴世林[23]根据国内外文献和饲养经验，给出了鸵鸟在各生长阶段的矿物质需要量推荐值（表3）。

2.4 维生素

在野生状态或自由放牧状态下，鸵鸟可以通过自由采食青绿饲料获得生长发育所必需的维生素，但是在集约化饲养条件下，其维生素只能通过饲料获取。

鸵鸟的几种主要维生素缺乏症特征如下：当缺乏维生素A时会导致胚胎死于蛋壳内，孵化出的鸵鸟头大，小眼甚至无眼；缺乏维生素B2时，鸵鸟的趾会变形向内侧弯曲；缺维生素B3时，会出现腿扭卷，生长慢，孵化率低，羽毛生长不良等情况；缺维生素B5时，喙、眼及两肢发生皮炎；缺乏维生素B6时，鸵鸟走特有的鹅步；缺维生素H时，鸵鸟出现消瘦、瘫疾、腿扭卷、溜腱症等症状；缺维生素C时，会导致鸵鸟贫血和对其他疾病敏感；缺乏维生素E和微量元素硒时，鸵鸟的肌肉纤维和小动脉急性坏死、变性[24]。

吴世林[23]推荐了不同生长时期鸵鸟的维生素需要量（表 4）。

表3 鸵鸟各生长阶段矿物质元素需要量推荐表

表4 鸵鸟各生长阶段维生素需要量推荐表

3 小结

鸵鸟养殖虽有上百年历史，但是与其他家禽相比，有关鸵鸟对营养素需要量的研究仍然很匮乏，不能满足生产发展的需要。鸵鸟作为有较高商业价值的特禽在我国已初具养殖规模，因此今后有必要开展更多的相关研究，以确定鸵鸟适宜的营养需要量，促进我国鸵鸟养殖业更好的发展。