王 谢 唐 甜 张建华
(四川省农业科学院土壤肥料研究所,农业农村部西南山地环境重点实验室,四川成都 610066)
植物“缺素症”是指植物由于缺乏某种或某几种必要的营养元素时,生长发育受阻,显示出某种特殊的颜色或畸形,甚至死亡的现象[1]。其中,生长点生长不正常或停滞,甚至死亡,所形成的顶梢枯死现象就是植物缺素症的常见症状之一[2-5]。有研究显示,植物在缺铜、缺铁、缺硼、缺钙时会存在一定的顶梢枯死现象[6-8]。但对于桑树,尚缺乏全面系统的缺素定量研究。为弥补这部分的研究空白,指导桑园土肥水管理,培育优质的桑产品原料,本研究系统地对比了桑树缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硼、缺锌、缺铜、缺铁、缺锰、缺钼、缺硫和缺氯等13种不同营养元素单一缺乏与正常营养供给桑树的顶梢枯死程度。现将结果介绍如下,供同行参考。
供试桑树品种强桑1号、农桑14号,由浙江省农业科学院蚕桑研究所提供,是目前市场上推广量最大的桑树嫁接苗。
2018年6月2日在四川省农业科学院土壤肥料研究所网室大棚(北纬30°36′36″,东经104°6′36″,海拔491 m)采用砂培法对桑树进行无土栽培试验。栽培基质由精制纯白石英砂(SiO2≥99.5%,Fe2O3≤0.15‰)经浓度为0.3%的硝酸溶液浸泡3 d后,用超纯水清洗3次后获得。利用植物缺素症研究配方计算软件(PPND 1.0)[9]计算出缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硼、缺锌、缺铜、缺铁、缺锰、缺钼、缺硫和缺氯等13种单一缺素桑树处理和1种正常营养供给[10]桑树处理(对照)的养分供应浓度。所有处理都采用独立的滴灌系统进行养分和水分供应,每30 min供应2 min营养液。每种处理包含7株桑树,即4株独立栽培的强桑1号桑树和3株独立栽培的农桑14号桑树。试验期间不伐条、不打药,落叶直接移除,不进入基质。连续处理430 d后,对缺素后期症状进行调查。此次主要调查枝条顶梢的枯死程度,并以顶梢枯死的发生概率和顶梢枯死的长度为指标。
基于顶梢枯死和顶梢不枯死的统计数据,利用多个独立样本列联表的皮尔森卡方检验(Pearson’s Chi-squared Test)[11]来分析各处理之间是否存在显著差异。利用方差分析确定顶梢是否枯死(出现枯死现象的赋值1,未出现枯死现象的赋值0)和枯死发生个体中枯死长度对缺素处理的相应情况。数据分析基于R project 3.1.4软件,数据展示基于Origin 9.0软件。数据分析中的置信度为95%。
从表1可以看出,桑树顶梢是否枯死对缺素处理有显著的响应(P<0.01),而对桑树品种、桑树品种和缺素处理的交互作用无显著的响应(P>0.05)。多个独立样本列联表的皮尔森卡方检验结果也显示,不同缺素处理条件下桑树顶梢枯死的发生概率有显著差异(卡方检验的χ2值=34.72,自由度=13,P<0.01)。其中,缺硼、缺钙和缺硫处理顶梢枯死的发生概率最高,均达到了100%,可作为鉴定的典型性状;其次为缺铜、缺镁和缺氯处理,顶梢枯死的发生概率大于50%;再次为缺铁、缺钾、缺氮和缺锌处理,顶梢枯死的发生概率为42.86%;最次为缺锰、缺钼和缺磷处理,顶梢枯死的发生概率为28.57%;正常营养供给的桑树顶梢不枯死(图1)。
表1 基于方差分析的桑树顶梢是否枯死对缺素处理和桑树品种响应状况
自由度平方和均方差F值P值处理138.620.663.42<0.01品种10.020.020.110.74处理×品种132.110.160.840.62残差7013.580.19
图1 不同缺素处理条件下桑树顶梢枯死的发生概率
从表2-3可以看出,不同缺素处理之间,桑树顶梢枯死的长度差异不显著(P>0.05),这种不显著的差异也不会因桑树品种的不同而有所不同(P>0.05)。缺素后期顶梢枯死的长度主要分布在1.00 cm到33.00 cm之间,其中以5.00~9.00 cm所占比率最大,达28.85%(图2)。
表2 基于方差分析的桑树顶梢枯死的长度对缺素处理和桑树品种响应状况
自由度平方和均方差F值P值处理12990.082.501.250.30品种127.026.990.410.53处理×品种11362.732.970.500.89残差281 847.765.99
表3 不同缺素处理条件下桑树顶梢枯死的长度
处理均值/cm标准偏差/cm样本数/株最小值/cm最大值/cm缺镁17.8011.1256.0033.00缺铜16.604.83511.0022.00缺钙16.295.0977.0022.00缺铁16.0011.0035.0027.00缺锌14.009.5435.0024.00缺钼12.000.00212.0012.00缺硫11.295.6575.0019.00缺硼10.7110.2971.0028.00缺氯9.258.6643.0022.00缺锰6.502.1225.008.00缺磷5.502.1224.007.00缺钾4.671.5333.006.00缺氮4.331.5333.006.00
图2 顶梢枯死长度数据的频率分布直方图
本研究发现缺素造成的桑树顶梢枯死的发生概率在2个试验桑树品种间没有显著差异,这暗示了桑树缺素症对于桑树这个植物种而言,可能具有共性特征,不会因桑树品种的差异而改变。
研究中发现缺硼、缺钙和缺硫桑树的顶梢枯死现象最为明显,能达到100%的顶梢枯死,这表明顶梢是否完全枯死可作为桑树硼、钙和硫元素缺乏的初步判断依据。
研究中还发现缺铜、缺镁、缺氯、缺铁、缺钾、缺氮、缺锌、缺锰、缺钼和缺磷在一定概率水平上也存在顶梢枯死的情况。并且,无论是发生概率还是顶梢枯死的长度,这些营养元素缺乏处理之间都不存在显著的差异,这表明顶梢部分枯死不能用作桑树营养元素缺乏的初步判断依据。