青藏高原高寒灌丛昼夜温差对NEE的影响及其变化特征

祝景彬, 贺慧丹, 张法伟, 李红琴, 李英年,杨永胜, 王春雨, 张光茹, 罗方林

(1.中国科学院 西北高原生物研究所， 西宁 810001； 2.枣庄学院， 山东 枣庄 277160； 3.洛阳师范学院，河南 洛阳 471934； 4.中国科学院大学， 北京 100049； 5.中国科学院 高原生物适应与进化重点试验室， 西宁 810001)

化石燃料的燃烧和土地利用方式的改变，导致大气中CO2浓度显著增加，根据IPCC第5次评估报告，大气中温室气体的增加将使2100年全球平均气温升高0.3～4.8℃[1]。大气温度是生态系统碳循环最关键的决定因素，在未来全球变暖条件下，温度在生态系统碳预算中发挥重要作用[2]。陆地生态系统与大气之间的CO2交换依赖于光合作用、呼吸作用和有机物分解之间的平衡，有人预测全球变暖将导致陆地生态系统碳平衡的广泛变化[3]。草地生态系统约占全球陆地总面积的1/3，是地球碳循环的重要组成部分。中国草地约占全国陆地总面积的40%，在区域碳循环中发挥着极其重要的作用[4]。研究预测，与低海拔或低纬度地区相比，高海拔和高纬度地区的气温增长率更高。然而，由于对中国草地碳通量的研究起步较晚，这些研究主要集中在中国的低海拔地区[1,5]。

气候变暖可能导致CO2排放量高于CO2吸收量，导致植被碳库减少[6]。然而，这个假设是有争议的，因为不同生态系统的光合作用和呼吸的温度敏感性的变化是不同的。有研究表明，气候变暖对NEE没有显著影响，甚至是正向影响[7]。Piao等[8]的研究认为，近年来气候变暖有利于植被生长，气温升高对青藏草原生态系统净碳吸收没有明显的促进作用，这是由于随着气温升高，土壤碳分解增强。这些研究的差异主要是由于土壤质地、含水量和养分含量等因素的差异造成的[9]。然而，近50年来所观测到的地表气温的增温并非均匀，在不同的地理位置和不同的时间框架内，气温变化存在很大的差异[10]。这种变暖趋势中存在昼夜增温不对称，夜间温度的上升比白天温度的上升更快，即昼夜温差将会减小[11]。美国[12]和南亚和东南亚[13]都报道了由于夜间高温导致的产量下降，夜间呼吸速率的增加会减少碳的积累。有证据表明，昼夜温差的减少对植被产生了显著的影响[14]。在过去的几十年里，生态学家研究了环境因素(如辐射、温度、水和土壤营养)、生物因素和管理措施对草地生态系统地表与大气碳交换的影响[6,9]。然而，对碳通量与昼夜温差之间的关系研究较少。

被称为地球“第三极”的青藏高原正经历着地表温度的剧烈上升，高寒生态系统也被认为对持续的全球变暖非常敏感，并通过各种反馈与当地气候系统耦合[15]。由于青藏高原对气候变化极其敏感，被称为全球的“预警区域”，在全球气候行为中发挥着至关重要的作用[16]。所以，了解青藏高原生态系统的CO2动态及其对气候变化的响应，对于有效预测全球碳循环对环境变化的响应和对未来气候变化的适应变得越来越重要[17]。涡动协方差法(EC)是测量大气和各种生态系统之间碳收支的最有用的方法之一。我们采用EC法测定青藏高原大气与高寒灌丛生态系统的CO2交换。总体目标是:(1) 量化高寒灌丛净生态系统CO2交换(NEE)与昼夜温差的变异特征。(2) 明确NEE与昼夜温差的关系。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在青海海北高寒草甸生态系统国家野外科学观测研究站(海北站)附近的高寒灌丛中进行。海北站地处青藏高原东北隅祁连山北支冷龙岭东段南麓坡地(37°29′—37°45′N，101°12′—101°23′E，海拔3 200～3 600 m)。该地区属高原大陆性气候，有明显的干冷(11月—次年4月)和暖湿(5—10月)季节。根据1980—2010年的气象资料，平均年气温约为-1.0℃，最温暖的月份在7月约为10℃，最冷的月份在1月约为-15℃。年平均降水量约580 mm，其中80%集中在暖湿季节[18]。高寒灌丛生态系统的植被冠层由灌木和禾本科两层组成。植被以金露梅(Potentillafruticosa)灌丛为主要建群种，冠层高度约为30～60cm，灌木覆盖度约为60%～80%。草的次生层由矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、异针茅(Stipaaliena)、麻花艽(Gentianastraminea)等组成，在生长高峰期(7—8月)，植被冠层高度约8～16 cm，植物覆盖度70%～80%。土壤是一种粘性壤土，草地在4月底或5月初开始变绿，地上生物量从5—8月呈上升趋势，在7月下旬或8月达到最大值[19]。

1.2 研究材料及分析方法

1.2.1 通量和温度的监测 通量塔安装在相当平坦的区域中心(坡度<1%)，植被相同(灌木覆盖率70%)，覆盖面积约12 km2。采用三维超声风速仪(CSAT3,Campbell,USA)和红外CO2/H2O气体分析仪(LI-7500,LI-Cor,USA)组成的开路涡动协方差(EC)系统，在离地2.2 m处测量碳通量。原始数据的采样频率为10 Hz。通过WPL(Webb,Pearman和Leuning)密度相关性计算和调整30 min通量，并用数据记录器(CR5000,Campbell,USA)记录。温度(T)由温度探头(芬兰HMP45C)在1.5 m处监测。Li等[17]描述了进一步的细节。日最高温度(TMax)与日最低温度(TMin)之差为当日昼夜温差(TD)。

1.2.2 数据处理 本研究采用的数据是2009年、2010年和2011年这3年的涡动相关系统观测的数据。收集数据后，对所有通量和气象数据进行质量控制。由于在平坦的研究场地，并且冠层高度较低，所以忽略小的偏差，因此没有对原始数据进行坐标旋转和存储项校正[20]。我们采用了ChinaFLUX推荐的处理通量数据的标准方法[21]。负NEE和正NEE分别代表生态系统对CO2的吸收和释放[21]。昼夜温差和NEE的关系采用相关性分析，对所测定的数据利用Excel和SPSS 20.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 青藏高原高寒灌丛NEE的变化特征

由图1可知，2009年、2010年、2011年表现为碳吸收的时间分别为2009年6月4日—10月20日、2010年5月26日—10月1日、2011年5月22日—9月15日，在这个时期仍有些天表现为碳释放，这可能是连续阴雨天造成的。2009年碳吸收最大值为7月17的-18.89 g/(m2·d)，2010年碳吸收最大值为7月19的-16.79 g/(m2·d)，2011年碳吸收最大值为7月31的-14.24 g/(m2·d)。最大碳吸收的月份都是7月，分别为-263.49，-318.73，-278.47 g/(m2·月)。就全年来看，海北灌丛生态系统2009年、2010年、2011年碳吸收量为-466.19,-483.65,-204.83 g/(m2·a)，总体上高寒灌丛生态系统表现为弱的碳汇。

图1 青藏高原高寒灌丛NEE的变化特征

2.2 青藏高原高寒灌丛最高温、最低温和昼夜温差的变化特征

由图2A—B可见，高寒灌丛的最高温和最低温都表现为先增大后减小的变化趋势，2009年、2010年、2011年最高温的最大值分别出现在7月18日、7月30日、7月22日，分别为20.71，25.55，21.51℃，最高温的最小值分别出现在12月26日、12月15日、1月10日，分别为-14.23，-16.65，-13.72℃；2009年、2010年、2011年最低温的最大值分别出现在7月6日、8月2日、8月13日，分别为8.95，10.5，8.96℃，最低温的最小值分别出现在3月5日、2月17日、1月29日，分别为-14.23，-16.65，-13.72℃。而昼夜温差却与温度变化有着相反的趋势(图2C)，在一年的变化中表现为先减小后增大的变化趋势，由图3可见，月际昼夜温差表现为显著的二次曲线变化趋势(p<0.001)。2009年、2010年、2011年昼夜温差的月平均最小值都为9月份，分别为11.28，12.29，10.87℃，NEE的月平均最小值都为7月。此外，昼夜温差的月平均最大值与NEE的月平均最小值出现的时间并不同步。

2.3 昼夜温差对生长季(5-9月)NEE的影响

NEE是生态系统总初级生产力与生态系统呼吸的差值，由于植被只在生长季进行光合作用，因此本文只分析在生长季昼夜温差对NEE的影响。由表1可知，在2009年、2010年和2011年的5—9月的昼夜温差与NEE都呈显著的负相关关系(p<0.05)，暗示昼夜温差的增大有利于生态系统碳的积累。但是，由于不同月份降水、温度等因素之间的差异，导致不同月份的昼夜温差和NEE之间的差异较大，导致整个生长季的昼夜温差与NEE的关系相对较为复杂。所以，2010年和2011年NEE与昼夜温差是线性关系(图4B—C)，而2009年是二次曲线关系(图4A)，由此也说明讨论昼夜温差对NEE的影响，必须在相似的温度降水等环境条件下。但是，整体上看，仍能说明在生长季昼夜温差的增大有利于生态系统碳的积累。

图2 青藏高原高寒灌丛日最高温(TMax)、最低温(TMin)和昼夜温差(TD)的变化特征

表1 青藏高原高寒灌丛在生长季每个月的昼夜温差与NEE的相关性

注：表中y代表每日NEE，x代表每日昼夜温差。

图3 青藏高原高寒灌丛的月际昼夜温差(TD)变化特征

图4 青藏高原高寒灌丛整个生长季(2009-2011年5-9月)昼夜温差对NEE的影响

3 讨 论

本研究中2009年、2010年、2011年青藏高原高寒灌丛的NEE均值为-384.89 g/(m2·a)，总体表现为弱的碳汇，这与徐世晓[22]、柴曦[23]、张宪洲[24]、赵亮[25]、张法伟[26]等的研究结果相似。这是由于青藏高原特殊的气候变化特征，尽管牧草生长季较短，但生长季水热同期的有利条件使其草地植物具有很高的初级生产能力，而且由于相对较低的温度，尤其是较低的夜间温度，牧草物质呼吸分解率很低，所以青藏高原灌丛生态系统成为一个明显的碳汇。但是，生态系统CO2通量因植被和环境因子的不同而变化，具有明显的植被差异性、季节变化特征和年际差异。在青藏高原地区，生态系统的碳源、汇功能的表现很大程度上还受到光合有效辐射、温度、温度日较差、年降水量大小、强度和季节分配的影响[27]。因此，对于青藏高原高寒灌丛生态系统碳通量的研究仍需在更长时间尺度上进行研究。

本研究中的日最高温和日最低温的逐日变化都表现为先增大后减小的变化趋势，但是日昼夜温差逐日变化表现为先减小后增加的变化趋势，并且月昼夜温差表现为显著的二次曲线关系，说明在青藏高原昼夜温差的变化与温度的变化并不同步，这可能是由于青藏高原海拔较高、辐射较强的原因造成的。此外，2009年、2010年、2011年昼夜温差的月平均最大值与NEE的最大吸收值并不同步，这可能是由于不同月份之间降水、光合有效辐射等因素的差异造成的，具体原因有待进一步深入分析。

研究表明，植被对日平均温度、最高温、最低温有不同的响应，例如，北美草原的植被生物量和物种密度与每日最低气温显著相关，但对日平均气温和最高气温没有显著的反应[28]。在菲律宾，水稻产量与日最低气温呈负相关，但与最日高气温无关[13]。因此，昼夜温差的改变会对植被生产力产生显著影响。有研究表明，夜间温度的升高可以促使植物夜间消耗更多的碳水化合物，这将刺激植物在接下来的几天进行更强的光合作用[29-30]，即昼夜温差的减小有利于植被有机物质的积累。这与本研究的结果并不一致，本研究认为，青藏高原高寒灌丛在一定程度上昼夜温差的增大有利于有机物质的积累，这与赵亮等[25]的研究基本一致。本研究中，在2009年、2010年和2011年的5—9月的昼夜温差与NEE都呈显著的负相关关系(表1)，但是由于不同月份降水、温度等因素之间的差异，导致不同月份的昼夜温差与NEE差异较大，导致整个生长季的昼夜温差与NEE的关系相对较为复杂，所以2010年和2011年NEE与昼夜温差是线性关系，而2009年是二次曲线关系。由此，也说明讨论昼夜温差对NEE的影响，必须在相似的温度降水等环境条件下。但是，整体上看，研究结果仍能说明青藏高原高寒灌丛在生长季昼夜温差的增大有利于生态系统碳的积累。

高寒生态系统的地上生物量较大，在其代谢中具有丰富的表型可塑性，尤其是在温度方面，所以在生长季温度对高寒生态系统植物光合性能具有强烈影响。此外，在充足的水分条件下，温度直接影响到土壤微生物分解活动、酶活性和有效养分的供应。因此，在一定冠层叶面积指数的水平上，温度对高寒生态系统的光合作用具有关键控制[31]。通过分析昼夜温差与日最高温、最低温之间的相关关系表明，与日最低温(r2=0.31,p<0.001)相比，在生长季昼夜温差的变化受最高温(r2=0.47,p<0.001)的影响相对更大，即昼夜温差增大意味着日最高温度相对较高，则高寒灌丛进行光合作用更加强烈，有机物质的积累更为迅速。另一方面，夜间温度较高也会促进土壤呼吸和土壤有机质的消耗[29]。并且，由于青藏高原长期处于低温状态，土壤中含有大量未分解的有机质，因此可能对夜间气温的升高更为敏感。此外，研究表明，日最低气温的上升幅度大于最高气温的上升幅度，即大气昼夜温差将减小[10-11]。这说明未来青藏高原昼夜温差的减小可能间接促进了气候变化引起的碳损失。但是，由于地理位置和气候因素的不同，昼夜温差对碳的影响是不同的。总的来说，我们应该研究更多不同类型生态系统的昼夜温差对碳通量的影响，以预测未来碳循环对气候变化的响应。

4 结 论

(1) 青藏高原高寒灌丛生态系统表现为弱的碳汇，2009年、2010年、2011年的NEE为-466.19，-483.65，-204.83 g/(m2·a)；最大碳吸收的月份都是7月，分别为-263.49，-318.73，-278.47 g/(m2·月)。

(2) 高寒灌丛的最高温和最低温都表现为先增大后减小的变化趋势，而昼夜温差的逐日变化有着相反的变化趋势，月际昼夜温差表现为显著的二次曲线关系(p<0.001)。NEE的最小值与昼夜温差最大值出现的时间并不同步。

(3) 整体上看，在青藏高原高寒灌丛生长季，昼夜温差的增大有利于生态系统碳的固定，暗示在未来气候变化昼夜温差减小的背景下，青藏高原高寒灌丛可能会对陆地生态系统的碳损失表现为正反馈。