疣粒野生稻保护、遗传特性及利用研究进展

付坚 陈玲 柯学 张敦宇 陈越 殷富有 王玲仙 肖素勤 黄兴奇 程在全

摘要：疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻屬中保存较多原始性状特征的种类，对病害、虫害及非生物胁迫的抗性良好，尤其是高抗白叶枯病，蕴含大量优良基因，既可作为抗病、抗虫、耐旱和耐盐碱基因发掘及水稻育种的优良抗源材料，也可作为稻作高蛋白、高赖氨酸等改良稻米品质育种的优异种质资源;但疣粒野生稻（GG基因组）与栽培稻（AA基因组）亲缘关系较远，其遗传特性研究和发掘利用远落后于普通野生稻等其他野生稻。文章通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难，指出当前疣粒野生稻赖以生存的原生境不断遭到破坏，其生存形势已十分严峻，若现存的居群得不到有效保护，将会造成更多的资源流失;此外，疣粒野生稻基因组的复杂程度限制了其功能基因及基因家族的研究，同时增加了同源基因克隆的难度和准确度，致使疣粒野生稻有利基因的发掘和利用进程缓慢，以疣粒野生稻为亲本的育种研究非常有限。因此，今后要从以下3个方面加强疣粒野生稻研究：（1）重视疣粒野生稻的保护，加强保存、保护措施研究;（2）借助现代生物技术，包括第三代高通量测序技术、蛋白组学分析和代谢组学技术等开展疣粒野生稻优异性状调控机理研究，加强抗病、抗虫、耐旱及耐阴等功能基因的发掘。（3）加强疣粒野生稻杂交障碍和杂交后代不育研究，寻求克服杂交障碍及挽救杂交后代的方法，促进疣粒野生稻在水稻育种中的应用。

关键词： 疣粒野生稻;优良性状;遗传特性;有利基因;保存保护

中图分类号： S511.9                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1070-10

Abstract：Oryza meyeriana Baill.， with GG genome type（2n=24）， was considered to be one of the more primitive ecotypes in the Oryza genus. O. meyeriana has excellent stress resistance such as disease， insects and abiotic stress， especially bacterial blight disease. O. meyeriana contains abundant fine genes， it can be used as gene pool for disease resistance， insect resistance， drought tolerance and saline-alkaline tolerance and new variety breeding. It is also fine germplasm resource for rice variety improvement with high protein content and high lysine content. The research of genetic characteristics and utilization in O. meyeriana have been less well studied than other wild rice species such as O. rufipogon Griff.， because the relationship between O. meyeriana（GG genome） and cultivated rice（AA genome） were far from each other .In the present article，the latest research progresses related to classification and nomenclature， hereditary character of fine trraits and utilization status in rice germplasm innovation were reviewed. In this paper， the difficulties of research and utilization of O. meyeriana were discussed， and pointed out that the original habitats on which O. meyeriana depended for survival were constantly damaged， and O. meyerianas survival situation was very severe. If the existing in-suit population was not conserved effectively， more wild resources would be lost. The complexity of the genome of O. meyeriana led to difficulties of functional genes and gene families study， and decreased the accuracy of homologous gene identification. The practices on breeding O. meyeriana as parents were rare since the exploration and utilization of favourable genes were slow. Based on the problems above，more studies need to be focused on O. meyeriana from the following three aspects：（1）attach importance to the conservation and improve the research of conservation and protection measures of O. meyeriana;（2）use modern biotechnologies， including the third generation of high-throughput sequencing technologies， proteomics analysis and metabonomics analysis to conduct the regulation mechanism research on fine traits，and enhance the exploration of functional genes that related to disease resistance，insect resistance，drought tolerance and shade tolerance;（3）strengthen the study on crossbreeding barriers and sterility of hybrids， overcome the obstacle of hybridization and save the hybrids， promote the utilization of O. meyeriana in rice breeding.

Key words： Oryza meyeriana Baill.; fine traits; genetic characteristics; valuable genes; conservation and protection

Foundation item： National Natural Science Foundation of China for Local Area（31560384）; Science and Techno-logy Major Peoject of Yunnan（2018ZG005）; Project of Basic Agricultural Research of Yunnan[2017FG001（-023）]

0 引言

野生稻是水稻近缘野生种的总称，全世界共有22种（陈成斌，2005）。长期的自然选择促使野生稻形成极其丰富的变异类型，且具有抗多种非生物逆境、抗病虫害、优质、高产及广适应性等优良特性，是创制栽培稻新品种的重要基因资源库（鄂志国和王磊，2008）。疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻属中保存较多原始性状特征的种类，但其属于GG基因组，与栽培稻（AA基因组）的亲缘关系较远，无法通过常规的杂交方式进行育种，致使疣粒野生稻的遗传特性研究不够深入（Aggarwal et al.，1997;钱韦等，2000;钟代彬等，2000）。因此，疣粒野生稻有利基因的发掘及利用远落后于普通野生稻和药用野生稻。近年来，随着超級稻品种的大量培育与推广种植，水稻产量再创新高（万建民，2010;李建武等，2015）。但在水稻新品种的选育过程中，因定向选择过滤掉了大量潜在优良基因，造成现代栽培稻品种遗传基础狭窄，缺乏对病虫害及各种非生物胁迫的抗性或耐性，而解决这一问题的有效方法就是创制新的水稻种质资源，拓宽水稻育种中可选择的变异范围。野生稻保存着许多栽培稻没有的优良遗传特性和有利基因，是扩宽水稻遗传基础、培育抗性品种和优良品种的重要种质资源，且人们也逐步认识到疣粒野生稻的优良遗传特性及其有利基因的重要作用。本文通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难与应对策略，以期为疣粒野生稻在水稻遗传育种中的高效利用提供参考。

1 疣粒野生稻的基本特征

1. 1 疣粒野生稻的形态特征

疣粒野生稻（图1）为多年生草本植物，其植株丛状散生，株高30.00～75.00 cm，具5～9个节，有明显的地下茎;根系不发达，能宿根越冬;叶片长5.00～20.00 cm、宽0.60～2.00 cm，基部呈圆形，形状似竹叶，叶鞘长5.00～8.00 cm，无色或微带紫色，叶舌长0.10～0.20 cm，具明显叶耳。疣粒野生稻花序为简单的圆锥状，穗直无穗枝，疏生，长圆形小穗，小穗长0.50～0.65 cm，颖退化仅留痕迹;不孕外稃呈锥状，具1脉，孕性外稃无芒，顶端钝或有短小的3齿，表面具有不规则的疣粒状突起，易落粒，结实率较高;小花具6枚雄蕊，花药呈黄白色，具2个柱头，白色柱头外露;颖果长0.50～0.60 cm、宽0.22～0.33 cm，米粒多为淡红色，质优，玻璃质（张万霞和杨庆文，2003;朱慧贤和李红梅，2009）。

1. 2 疣粒野生稻的分类和命名

至今，疣粒野生稻的分类和命名尚无明确定论。20世纪40年代末—21世纪初，由于O. meyeriana组亚种分化证据不足，仅发现其存在小穗长度差异的单一形态特征，据此将O. meyeriana组分为2个亚种，即O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud.）Baill.和O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Chatterjee，1948;Chang，1988;Vaughan，1994）。Tateoka（1962）研究认为，O. meyeriana组只有1个种，但该种包括3个亚种，分别为subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。Gong等（2000）将O. meyeriana组的2个亚种进行杂交，杂交后代并未出现生殖隔离，故认为这2个亚种实为1个种，而将二者归并为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.。吴万春等（1990，1995）通过对小穗长度、内外稃形态及地理分布的研究，发现中国疣粒野生稻与O. meyeriana组的2个亚种存在明显区别，故推测中国疣粒野生稻应为1个新的亚种，并命名为瘤粒野生稻[O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud） Baill. ssp. Tuberculata W. C. Wu et Y. G. Lu，G. C. Wang]。因此，O. meyeriana组是否应分为不同亚种还是合并为1个种尚无定论。

由于疣粒野生稻分类尚未统一，因而造成其学名使用较混乱。中山大学植物研究所于1932和1933年在海南崖县南发现此种，命名为O. meyeriana Baill.，该学名被广泛使用（Gao et al.，1999;Yan et al.，2004b;Fu et al.，2009;Cheng et al.，2016）;在《中华人民共和国野生稻植物资源保护条例》的国家重点保护植物名录中，使用的是O. granulate Nees et Arn. ex Steud.（李文华和赵献英，1984）;但也有不少学者认为中国疣粒野生稻应为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Xiong et al.，2004;Qian et al.，2006;Yuan et al.，2010，2011;吴春燕和高立志，2013）。为了便于描述，本文统一采用O. meyeriana Baill.这一学名。

1. 3 疣粒野生稻的分布

疣粒野生稻感温性强，其生长温度一般不低于20 ℃。疣粒野生稻主要分布于南亚和东南亚地区，包括斯里兰卡、印度、尼泊尔、柬埔寨、泰国、老挝、缅甸、印度尼西亚及菲律宾等国家（Vaughan，1994）。在我国的分布主要在南方地区，包括云南、海南和台湾等地，但台湾省的疣粒野生稻已灭绝（钱韦等，2001）。疣粒野生稻分布于海拔425～1100 m的树林下和树林边缘地带，或在阳光散射或荫蔽的山坡上，常与杂草共生。

2 疣粒野生稻的优异性状

疣粒野生稻性状优异，对病虫害及非生物胁迫的抗性良好，尤其是高抗白叶枯病，经不同白叶枯病生理小种（HB84-17、T1、P1、C5和Y8等）的多次接种鉴定，发现来自我国云南和东南亚的疣粒野生稻在整个生育期均表现出对接种菌株的高抗，甚至免疫的特性，其抗性优于药用野生稻和普通野生稻（彭绍裘等，1982;章琦等，1994）。疣粒野生稻对稻瘟病的抗性因接种方式不同而存在差异。自然诱发和喷雾接种稻瘟病菌时，疣粒野生稻表现为中抗或高抗;而注射接种稻瘟病菌时，疣粒野生稻表现为感或高感。也有学者认为这种抗性差异可能与其叶片表面结构有关，对附着于表面的稻瘟病菌可形成天然屏障，但不能抵御已侵入的病菌（梁斌等，1999;王韵茜等，2018）。此外，疣粒野生稻具有抗细菌性条斑病特性（宋兆建等，2010）。疣粒野生稻的抗虫特性也很突出。经温室和大田抗虫鉴定，发现疣粒野生稻对褐飞虱表现出高抗（邢佳鑫等，2015），对螟虫也表现出较好的抗性（宋兆建等，2010），但目前对疣粒野生稻的抗虫特性尚缺乏系统研究。疣粒野生稻具有耐阴性，尤其是中等荫蔽条件更有利于其生长;疣粒野生稻耐旱性强，旱季地上部分枯死时会进入休眠，但地下的不定芽仍存活，遇到适宜条件时即重新发芽生长（钱韦等，2001）。

除了抗逆性强外，疣粒野生稻还具有较高的营养价值。疣粒野生稻的蛋白含量为15.30%，高于栽培稻的9.15%;总氨基酸含量为52.63%，显著高于栽培稻;直链淀粉含量为17.36%，低于籼稻但高于粳稻，符合低直链淀粉的品质要求;疣粒野生稻还含有丰富的矿质元素，5种常量矿质元素（钙、镁、钾、钠和磷）及微量元素总含量分别较栽培稻提高13.00%和63.92%，其中铁和锌含量高出栽培稻1.0倍以上（程在全和黄兴奇，2016）。疣粒野生稻还具有其他多个优异性状，如耐盐碱、总黄酮含量均高于普通黑米及常年可开花结实等（钱韦等，2001;樊传章等，2007;宋兆建等，2010;李定琴等，2015）。由此可见，具有多个优异性状的疣粒野生稻既可作为抗病、抗虫、耐旱和耐盐碱基因发掘及水稻育种的优良抗源材料，也可作为稻作高蛋白、高赖氨酸等改良稻米品质育种的优异种质资源。

3 疣粒野生稻的遗传特性

3. 1 基因组研究

疣粒野生稻基因组大小为1201 Mb，约是栽培稻（450 Mb）的2.7倍，为稻属二倍体型中的第二大基因组物种（Uozu et al.，1997;Ammiraju et al.，2006;Zou et al.，2008）。Wu等（2018）对疣粒野生稻进行基因组测序（De novo测序），结果获得约780 Mb的组装序列，是实施稻属基因组计划以来，获得稻属中最大的基因组测序组装序列。已有学者采用荧光原位杂交（Fluorescence in situ hybridization，FISH）和比较基因组杂交（Comparative genomic hybridization，CGH）等方法对疣粒野生稻基因组大于栽培稻的原因进行探究，结果发现疣粒野生稻基因组存在中度和高度重复序列加倍的现象，Cot-1 DNA在疣粒野生稻染色体中大多均匀分布，推测在进化过程中其原始祖先基因组可能发生了更广泛的序列跃进式扩增，致使基因组急剧增加（Lan et al.，2007）;疣粒野生稻中存在LTR反转座子，其中RIRE2、ATLANTYS和Copia等3个亚型在基因组中迅速扩展，对基因组扩增具有重大贡献。RIRE2、ATLANTYS和Copia等3个基因的同源性基因几乎在所有已发表水稻基因组中均有发现，说明这些基因存在于稻属的共同祖先中。对LTR反转座子完整序列的检测结果也显示，其在100万～300万年前疣粒野生稻物种形成后即开始独立扩增（Wu et al.，2018）。尽管疣粒野生稻与栽培稻的基因组差异较明显，但二者染色体的DNA序列大部分同源（贾东亮等，2001），对疣粒野生稻转录组进行注释发现有91.51%的片段重叠群（contig）可注释到水稻基因组中（He et al.，2015），从基因组测序组装序列中也预测出40116个与栽培稻同源的功能基因（Wu et al.，2018）。综上所述，疣粒野生稻在早期通过基因组扩展的方式进行分化，最终与稻属的其他物种形成清晰界限。疣粒野生稻属于GG基因组，与栽培稻亲缘关系较远，其转录组Reads与粳稻日本晴、籼稻9311的映射率分别为57.09%和57.65%（He et al.，2015）。

3. 2 遗传多样性研究

特有的生境和生物学特征促使疣粒野生稻形成了独特的遗传分化模式及群体遗传变异特性。其一，通过分子标记和基因组学分析，发现疣粒野生稻是稻属植物中界限清晰、分化较早的种类，在进化系谱树中处于最基础的位置（Ge et al.，1999;Ammiraju et al.，2007;Jacquemin et al.，2009）。在世界范围内，分布于菲律宾的疣粒野生稻可能是分化较早的群体（Qian et al.，2006）;在我国境内，分布于云南思茅的疣粒野生稻是分化较早的群体，是我国疣粒野生稻的遗传多样性中心（Qian et al.，2001）。可见，疣粒野生稻对于研究稻属基因组进化具有重要意义。其二，与稻属其他种类相比，疣粒野生稻的变异最丰富。疣粒野生稻基因组的重复序列和卫星序列差异明显（贾东亮等，2001），根据栽培稻基因组设计的120对SSR引物，在普通野生稻中几乎都能扩增出预期条带，但在疣粒野生稻中只有39对SSR引物能扩增出正常带型（孙希平等，2007）。宋云等（2012）通过扩增并测序禾本科植株单拷贝核基因TPI，发现稻属及其近缘属等18个序列的碱基变异丰富，其中疣粒野生稻变异最明显，并据此开发出可准确鉴定疣粒野生稻的分子标记ptYL211。其三，疣粒野生稻居群内的遗传变异较低，但居群间呈剧烈的遗传分化现象（Gao et al.，1999，2000;Wu et al.，2004;Qian et al.，2006;Cheng et al.，2012），究其原因可能是疣粒野生稻属于严格的自花授粉植物，基本不存在通过花粉传播引起的基因交流，居群内的遗传变异主要来自基因突变（孙希平等，2007）;疣粒野生稻是旱生植物，借助水力传播种子的可能性较小，且疣粒野生稻大部分通过营养生殖进行扩繁，因此居群内的遗传变异较低。随着热带亚热带原生境的破坏，致使碎裂的疣粒野生稻群体间基因流强烈受阻，在长期的进化过程中各群体间的遗传变异较高（Gao et al.，1999，2000，2005;Cheng et al.，2012）。因此，保护疣粒野生稻自然居群有利于保護其遗传多样性，对探讨其遗传分化及演化具有重要意义，同时可为其遗传资源的科学保护和利用提供参考依据。

3. 3 功能基因挖掘

3. 3. 1 抗白叶枯病基因发掘及其抗病机理探索 疣粒野生稻具有许多优异性状，以抗白叶枯病尤为突出，其基因鉴定和定位是当前疣粒野生稻基因发掘的研究热点。植物抵抗病原菌的能力可能由物理机械作用决定，也可能由生理生化作用决定，或由两个作用共同决定。植物抵抗病原菌的物理机械作用需具备特殊结构，抵抗病原菌的生理生化作用则由抗病基因调控（荆彦辉和徐正进，2003;袁莉民等，2006）。疣粒野生稻对白叶枯病的高抗性是由其特殊物理机械组织决定还是由特定抗病基因决定至今尚未明确，程在全等（2008）曾研究发现，疣粒野生稻的叶片形态特征虽与栽培稻差异明显，但其与感病的栽培稻（米泉黑芒）在无蜡质层、叶肉组织、薄壁细胞和表皮细胞等方面一致，二者的表皮毛、维管束及厚壁组织等差异并不明显，不足以引起抗病性差异。说明疣粒野生稻抗病并非借助其特殊叶片结构的物理作用，而是由基因控调生理生化作用所引起。

目前，已在疣粒野生稻中定位了4个抗白叶枯病基因。xa32（t）基因来自中国疣粒野生稻，定位于水稻第12染色体上RM8216与RM20A间的8.6 cM范围内（阮辉辉，2008）;从南亚和东南亚疣粒野生稻中定位了3个抗白叶枯病基因，分别位于水稻第1、3和5染色体上，连锁标记分别为RM128、R03D159和R05D104，但这3个位点尚未命名（Wang et al.，2015）。此外，杨睿等（2015）从云南疣粒野生稻中克隆获得2个抗白叶枯病等位基因（Omxa5和Omxa13），其编码蛋白分别与水稻xa5蛋白和xa13蛋白具有相同的保守结构域。其中，Omxa13蛋白Mt N3.1结构域的氨基酸突变，能影响与Cu2+转运蛋白COPT1和COPT5的相互作用，致使疣粒野生稻木质部维管束中维持较高的Cu2+浓度，抑制细菌生长而起到抗病作用;Omxa5蛋白是否有抗病功能，还有待进一步探究。

疣粒野生稻基因与栽培稻的基因相似性非常高，但并未克隆或定位到现有的抗白叶枯病基因，故推测疣粒野生稻中含有新的抗病基因。刘继梅等（2003）从疣粒野生稻中克隆获得的6个NBS-LRR类基因和1个STK类基因，其推导氨基酸序列与已知抗病基因L6、N、Bs2、Prf、Pto、Lr10和Xa21的推导氨基酸序列相似性均低于25.0%。疣粒野生稻/粳稻品种8411进行体细胞杂交后获得2个抗白叶枯病新种质（SH5和SH76），二者的抗谱与已知抗病基因的抗谱不同，但与IRBB5（xa5）和IRBB7（Xa7）相似，采用xa5和Xa7基因的分子标记（2F_1R和M5）分别进行检测，结果确定种质SH5和SH76中并未含有xa5和Xa7基因（黄佳男等，2008）。李定琴等（2015）通过抗性鉴定和PCR检测，确定疣粒野生稻不含已知的xa5、xa13和Xa27抗性基因。He等（2015）对云南疣粒野生稻进行转录组测序分析，发现有4个Xa1重叠群在根部组织表达，3个Xa26重叠群在叶片组织表达，2个Xa26重叠群在茎组织表达，1个Xa26重叠群在根部组织表达。可见，疣粒野生稻中含有多个新的抗病基因或连锁的基因簇群，其蕴藏的大量抗病基因有待进一步发掘。

近年来，水稻专家们在发掘抗白叶枯病基因的同时对疣粒野生稻抗病机理进行深入研究。疣粒野生稻受白叶枯病菌胁迫后，首先是触发其自身免疫反应，Ca2+信号传导相关基因CNGC、CDPK、CaM/CML、Rboh和NOS转录水平增加，PAL基因表达增强，苯丙烷物质合成等代谢途径被激活;其次，激活植物的水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）激素信号途径，该途径中的关键基因NPR1、TGA、COI1和JAZ高表达;第三，泛素蛋白途径中的E2和E3基因转录水平提高，泛素介导的蛋白降解途径参与疣粒野生稻抗病过程（Cheng et al.，2009，2016）;第四，其他抗病相关基因的表达增强了疣粒野生稻抗病性，包括含有LRR结构域的ME281基因（吕广磊等，2009）及具有STK类结构域的ME196基因等。此外，光合作用、呼吸作用、物质运输、信号传递及活性氧清除等相关基因也响应白叶枯病菌的胁迫（Luo et al.，2010）。以上途径组成复杂的基因调控网络共同调控疣粒野生稻抵御白叶枯病。

3. 3. 2 其他基因的发掘研究 疣粒野生稻功能基因发掘研究主要集中在抗白叶枯病基因的鉴定和定位上，而有关抗虫及抗非生物胁迫等优异基因的研究鲜见报道，如疣粒野生稻抗褐飞虱基因的发掘目前尚停留在分子水平鉴定上。邢佳鑫等（2015）研究证实云南疣粒野生稻不含Bph1和Bph18（t）抗性基因，但含有bph2和bph19（t）的同源基因。疣粒野生稻虽含有水稻抗稻瘟病基因Pid2和Pid3的同源基因（OmPid2和OmPid3），但其表达水平存在明显差异，过表达OmPid2和OmPid3基因的转基因日本晴植株对稻瘟病菌敏感，因此推测这2个基因具有其他功能而对稻瘟病的抗性作用不明显（王韵茜等，2018）。乙烯是疣粒野生稻的激素信号途径，调控疣粒野生稻植株对逆境胁迫的抵抗（Kieber，1997）。韩继成等（2004）从海南疣粒野生稻中克隆获得水稻乙烯受体蛋白编码基因OSERS的同源基因，其相似性为95.59%。

4 疣粒野生稻的利用情况

疣粒野生稻属于GG基因组，与AA基因组的栽培稻亲缘关系较远，难以通过常规杂交获得后代，导致疣粒野生稻在水稻育种中的应用远落后于普通野生稻等。已有學者通过多年的研究和实践，于2000年应用不对称体细胞杂交技术成功获得栽培稻IR36与疣粒野生稻的远缘杂种后代，实现了疣粒野生稻有利基因的转育（黄艳兰等，2000）。随后，通过该技术又获得疣粒野生稻与栽培稻大粒香的杂交后代，创制了20份新种质，筛选出4份高抗白叶枯病的种质材料（严成其等，2002;Yan et al.，2004a）。在此基础上，通过与栽培稻大粒香回交创制了带有疣粒野生稻基因的近等基因系Y73，该近等基因系抗PXO86等9个白叶枯病生理小种（Wang et al.，2013）。此外，Yan等（2004b）以疣粒野生稻和栽培稻8411通过体细胞杂交，并从杂交后代中筛选出2份高抗（SH5和SH7）和10份中抗白叶枯病的种质材料;朱永生等（2004）以X射线处理疣粒野生稻原生质体并与感病栽培稻02428进行体细胞杂交，结果获得40株携带疣粒野生稻基因且对白叶枯病菌生理小种PXO61和PXO79表现抗性的融合植株，但融合植株均表现不育。不对称体细胞融合在疣粒野生稻中的成功应用，为其他存在生殖障碍的作物育种提供了参考依据，因此加强疣粒野生稻优良遗传性状利用仍是今后研究的重点。

5 疣粒野生稻保护与利用面临的挑战

5. 1 疣粒野生稻的濒危与保存保护现状

疣粒野生稻曾广泛分布于南亚、东南亚和我国南部（Vaughan，1994），由于原生境的破坏，致使疣粒野生稻资源快速消失，为此我国已将疣粒野生稻列为二级保护濒危植物（高立志和洪德元，1999）。疣粒野生稻在我国台湾、云南和海南等地曾广泛分布，但由于城镇与工业的快速发展及缺乏有效的保护措施，其原生境不断遭到破坏，分布点已消失70%～96%，居群规模极大缩减而处于濒危状态。我国台湾省的疣粒野生稻已灭绝（钱韦等，2001）。海南省的疣粒野生稻原生居群现仅剩11个，分布在保亭县保城镇、三亚市崖城镇、五指山市畅好乡、昌江县和乐东县（云勇等，2015）。云南省的疣粒野生稻曾在全省7个州市19个县广泛分布，居群数量多达122个，但目前仅有5个州市14个县还保留有37个分布点，其中29个居群的生境也受到不同程度的破坏，居群消失率接近70%（程在全和黄兴奇，2016）。可见，我国疣粒野生稻生存形势已十分严峻，若现存的居群得不到有效保护，将会造成更多的资源流失。目前，针对疣粒野生稻的保护措施主要有原位保护（In-situ conservation）和异位保护（Ex-situ conservation）（卢宝荣，1998;杨庆文等，2005）。在全球环境基金和联合国开发计划署的资助下，我国先后在云南省的玉溪市元江县和新平县、西双版纳州景洪市、思茅市澜沧县及保山市龙陵县建立了疣粒野生稻原生境保护区;在海南省保宁县设立了疣粒野生稻封闭式的原位保护区（万亚涛等，2007;胡兴润，2013;杨世先等，2018）。与此同时，针对野生稻开展迁出原生境的异位保护，如在云南省西双版纳州景洪市建立的云南野生稻种质圃收集了包括疣粒野生稻在内的多种野生稻植株。云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所也对疣粒野生稻进行多种方式的保存和保护，包括在昆明市建立200 m2的温室作为保存圃，保存来自云南各分布点的疣粒野生稻;将疣粒野生稻成熟期种子保存于种质库的中长期库中;将疣粒野生稻的愈伤组织、基因组DNA及BIBAC文库长期保存于-80 ℃冰箱中（钱韦等，2000;肖素勤等，2017）。可见，通过常规方法与生物技术相结合构建的云南疣粒野生稻系统保护网，不仅有效地保护了野生资源，还在分子水平上直接保存了遗传物质，最大程度提高了保存和保护的安全性，为珍稀植物资源保存保护方法和策略制定提供了宝贵的借鉴经验。

虽然疣粒野生稻已得到一定程度的保存和保护，但其种质资源仍面临着诸多问题。其一，一些分布点较小且分散在保护区外的疣粒野生稻居群极易因毁林开荒、经济作物种植而消失;其二，在云南少数民族药用土著知识中，疣粒野生稻具有抗菌消炎、清热降火等功效，被认为是治疗肝炎等疾病的良药，其原生境地区的草医常采集和挖掘疣粒野生稻（樊传章等，2007），导致疣粒野生稻数量不断减少;其三，南亚、东南亚国家的疣粒野生稻居群未能得到有效保存和保护。因此，疣粒野生稻的保护形势十分严峻。

5. 2 疣粒野生稻有利基因的发掘与利用进展

疣粒野生稻具有许多优异特性，但有利基因的发掘及其育种利用进展缓慢。究其原因：（1）疣粒野生稻属于GG基因组，与AA基因组的栽培稻亲缘关系较远，杂交授粉后无法形成细胞型胚乳，或胚乳退化早，大多数杂种胚不能正常发育成幼胚（Fu et al.，2009），难以获得杂交后代，因此疣粒野生稻的优良性状无法转移到栽培稻上。虽然通过不对称体细胞杂交技术获得了少量疣粒野生稻与栽培稻的融合植株，但融合植株通常败育，加上疣粒野生稻基因组约为栽培稻的2.7倍，不对称体细胞杂交难度大、成功率低。（2）疣粒野生稻与栽培稻远缘杂交较困难，而无法构建基因定位群体，因此，有利基因的定位和图位克隆也无法实现。（3）疣粒野生稻基因组较复杂，导致其功能基因的发掘研究进展缓慢。组学研究曾揭示疣粒野生稻基因组存在大量高度重复区段和跃进式扩增（Lan et al.，2007;Wu et al.，2018），但具体原因尚不明确。疣粒野生稻基因组的复杂程度增加了其功能基因、基因家族研究的难度，同时增加同源基因克隆的难度和准确度，致使疣粒野生稻有利基因的利用难度增加，造成对其种质资源保护的松懈及研究进程缓慢，进而加快疣粒野生稻资源的消失。

6 展望

疣粒野生稻具有抗病虫害、抗多种非生物胁迫及耐阴等优良特性，在水稻育种中的应用潜力巨大;但疣粒野生稻资源快速、大量消失的现状及其复杂的基因组，致使其遗传特性研究尚局限于表层而难以深入，功能基因发掘较欠缺，育种利用程度不高。因此，今后要从以下3个方面加强疣粒野生稻研究：（1）重视疣粒野生稻的保护，加强保存、保护措施研究;（2）借鉴现代生物技术，包括第三代高通量测序技术、蛋白组学分析和代谢组学技術等开展疣粒野生稻优异性状调控机理研究，加强抗病、抗虫、耐旱及耐阴等功能基因发掘。（3）加强疣粒野生稻杂交障碍和杂交后代不育研究，寻求克服杂交障碍及挽救杂交后代的方法，促进疣粒野生稻在水稻育种中的应用。

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（責任编辑 兰宗宝）