典型草原不同土壤类型对群落特征和种群生态位的影响——以锡林河流域为例

王慧敏, 朱仲元, 张 璐

(内蒙古农业大学 水利与土木建筑工程学院, 呼和浩特 010018)

在自然生态系统之中，植物生存具有自己特定的栖息环境，周围的自然环境与植物的生长发育关系密切[1]，且外界的环境对物种分布、群落类型和生物多样性等影响巨大[2]。土壤作为环境因素，对于植物的生长来说，是一个不容忽视的要素，其类型的不同，会对资源的利用性差异有一定影响，可能会造成物种生态位分化，因此对植被空间分布格局的形成有着很大影响[3]。其中土壤类型的差异扮演着重要的角色[4-5]。通常认为，植物利用资源情况会反映出种群之间的关系[6]，经典生态位理论说明，群落组成变化和群落演替的主要动力为在某种(或多种)环境中，物种的资源利用差异(生态位分化)[7]。分布于干旱半干旱的锡林河流域的典型草原，土壤类型复杂，植被多样，目前，对其研究大多是植被多样性特点以及基于遥感信息的植被覆盖变化与生物量模拟[8-10]，但是对于不同土壤类型下的植被生长及生态位特征的研究鲜见说明。

综上所述，本文中通过野外样方调查结合DEM数据，利用TWINSPAN分类法与经典生态位理论，对研究区植被进行群落划分与土壤类型划分，并就不同土壤类型中群落组成数量特征和各群落中的主要种群(各群落中的建群种+优势种)生态位特征进行探讨。希望能够对揭示植物种间的相互关系、物种的生态适应性等提供理论支持，对不同土壤类型下群落演替和植被的管理保护提供科学依据。

1 研究区概况

锡林河在锡林郭勒草原，是一条内陆河，其发源地在赤峰市克什克腾旗敖仑诺尔和呼伦诺尔，位置在116°02′—117°12′E，43°26′—44°08′N。全流域面积10 542 km2,海拔高度达1 505.6 m[11]。本文研究区为锡林河流域，在此流域内的水资源主要来自于降水与融雪水，其季节与地理属性比较特殊。属中温带干旱、半干旱大陆性气候，基本气候特征是寒冷、风大、雨少。年均降水量为200～350 mm，地区与年内分布不均，大部分地区年均气温在0～3℃，是我国华北最冷地区之一；年均风速普遍在3.5～4 m/s，大部地区最大风速达24～28 m/s(相当于9～10级)，局部地区达34 m/s(约为12级)；绝大地区年日照时数>2 800 h，西部与南部>3 000 h，由东向西其年辐射是逐增的[12]。此流域内的土壤类型分布具有地带性特点，从东部西部分布有过渡性红砂土、黑钙土、栗钙土、石灰性红砂土、石灰性黑土、潜育土和石灰性黑钙土。流域西北部分布着普通栗钙土，是全流域中最为干旱的类型，而流域中最为湿润的为黑钙土，其分布于流域东部与南部[13]，在垂直方向，土壤结构也不同，深厚肥沃的黑钙土主要分布于海拔1 350～1 500 m处，其腐殖质层约有30～50 cm厚。而栗钙土、潜育土和红砂土多出现在海拔1 150～1 350 m处。

2 试验数据获取与样地安排

2.1 数据获取

(1) 植被数据。牧草数据需要进行植被调查，采用样方法。2017年与2018年8月(此时的植被基本已经生长完全)，在研究区内根据不同土壤类型及环境情况选取55个样地点，各样地内设置3个1 m×1 m的植被样方，进行植被采样，记录每个样方中出现各个物种的信息(物种名称、株高、株丛数等)，将样方内植被的地上物质刈割，不同物种分别用信封保存，利用电子天平进行称重后置于烘箱中烘干(65℃下烘48 h)，在进行称重，此时为各物种干重，将每个样地内的3个样方的干重平均值作为此点的地上生物量；在各样方内用土钻每10 cm取5个植物根系样，分别置于沙袋并反复冲洗干净，于烘箱内烘干(65℃下烘48 h)，进行称重，同样取每个样地内的3个样方的干重平均值作为此点的地下生物量。

(2) 土壤数据。土壤数据(1∶100万)来源于联合国粮农组织(FAO)和维也纳国际应用系统研究所(IIASA)所构建的土壤数据库(HWSD)中的中国部分。利用ArcGIS对锡林河流域土壤类型进行重分类并对土壤矢量图进行提取。

2.2 样地安排

本研究在研究区内12种土壤类型环境下，选择具有代表性的样地，根据各土壤类型所占面积比例，来调整相应样地的个数，不同土壤类型中样地安排见表1。

表1 不同土壤类型包含样地

3 测定项目与方法

生态位测定的基本步骤是以资源轴的梯度进行划分，通常有两种方法进行划分[14]：本研究中采用的是可以综合反映各物种对资源的利用情况和不同物种之间关系的计算方法

3.1 重要值

重要值可以表示一个群落中某物种的作用与地位，是反映一个物种的综合数量指标。可以确定每个群落的优势种。重要值(Pi)的计算方法如下[15]：

Pi=(Hr+Dr+Br)/3

(1)

式中：Hr为相对高度；Dr为相对多度；Br为相对干重。相对多度(高度、干重)为某一物种的株数(高度、干重)与全部物种株数(高度、干重)之和之比。

3.2 物种多样性

物种多样性的测定指标选择的是丰富度(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(E)，计算公式为：

S=所在样方内的物种

(2)

(3)

(4)

式中：Pi为i物种在群落中的重要值。

3.3 生态位宽度

文中采用Levins生态位宽度(Bi)进行分析，计算公式为：

(5)

式中：nij为物种i利用资源状态j的数量(i在j中的重要值)；Ni为物种i的总量(i物种重要值之和)；r为样方个数。其中Bi的值越大，表明其生态位越宽，即此物种利用资源能力和竞争力强。

3.4 生态位总宽度

生态位总宽度(TB)计算公式为：

(6)

式中：TB为物种在第i个样地的生态位总宽度；r为样地数。

3.5 生态位重叠

生态位重叠(NO)是指一定资源序列上，2个或者多个物种利用同等级资源而相互重叠的情况，是一种生态特性，不仅能反映不同物种在某些生态因子需求上的相似程度，也能够反映不同种群同时利用相同资源的状况[16]。高的生态位重叠意味着种间有一部分环境资源是共同利用的，可能存在资源利用性竞争。利用Pianka生态位重叠公式进行计算：

(7)

式中：nij，nkj分别为物种i和k在资源j上的重要值，值域为[0，1]。

3.6 生态位重叠值的总平均值

样地全部种群间生态位重叠值的总平均值(TANO)的计算公式为：

(8)

式中：TNO为样地内全部种群间生态位重叠值总数；TP为总种对数。

4 结果与分析

4.1 群落分类结果

根据锡林河流域草地蜕化演变过程，以TWINSPAN群落分类为基础，结果显示锡林河流域内主要分为5个群落类型，与席小康等[17]在此流域进行的群落分类基本一致：

群落Ⅰ为大针茅(Stipagrandis)+羊草(Careskorshinskyi)+黄囊苔草(Leymuschinensis)，此群落中有19个样地，大针茅为建群种，羊草和黄囊苔草为主要优势种，此种群落类型在典型草原中最为常见且分布最广，该种群落主要分布在流域中游，土壤类型以淋溶性栗钙土为主。

群落Ⅱ为羊草+大针茅+糙隐子草(Cleistogenessquarrosas)，此群落有12个样地，羊草为建群种，大针茅和糙隐子草为主要优势种，此群落具有较高的生产性能，最适宜放牧与割草，该种群落主要分布在流域的中下游，以普通栗钙土为主。

群落Ⅲ为羊草+黄囊苔草+灰绿藜(Chenopodiumglaucums)，此群落有9个样地，羊草为建群种，黄囊苔草和灰绿藜为主要优势种，分布于普通黑钙土、过渡性红砂土、石灰性红砂土等土壤类型中，主要出现在流域的上游。

群落Ⅳ为羊草+糙隐子草+灰绿藜，此群落有7个样地，羊草为建群种，糙隐子草和灰绿藜群为主要优势种，该群落类型组成物种较为单一，以栗钙土(淋溶性、普通)为主，分布于锡林浩特市区内和工矿周围。

群落Ⅴ为糙隐子草+灰绿藜+猪毛菜(Salsolacollina)，此群落有8个样地，糙隐子草为建群种，灰绿藜和猪毛菜为主要优势种，该群落物种多为一年生草本植物，沿着河流水系从东南向西北依次分布。

将55个采样点进行编号与分类，划分情况见表2。

表2 TWINSPAN分类结果

4.2 不同土壤类型群落数量特征

表3中的结果显示，植物群落在各土壤类型中其具有明显的数量特征差异。从总体上看，潜育黑土中的植物群落平均高度最高(15.003 cm)，其次为淋溶型栗钙土和石灰性红砂土，都在11.5 cm左右，潜育盐土中的最低，平均值仅为5.741 cm。研究区内的植被高度平均值为9.498 cm，其中在淋溶型栗钙土、过渡性红砂岩、潜育黑土、松软盐土和过渡性红砂土中的植被高度会高于平均值，其余土壤类型中低于平均值。

表3 群落数量特征

石灰性黑钙土中的植物群落平均密度最高为707.667株/m2，其次是过渡性红砂岩中为606.716株/m2，石灰性红砂土最低，为252.167株/m2。研究区内的植被密度平均值为468.32株/m2，其中在普通栗钙土、松软潜育土、石灰性黑钙土、过渡性红砂岩、松软盐土和普通红砂岩中植被密度会大于平均值，其余土壤类型中小于平均值。

石灰性黑土中的植物群落平均地上生物量最高为146.217 g/m2，其次为过渡性红砂岩和潜育黑土，其值在125 g/m2左右，潜育盐土最低，仅为40.53 g/m2。淋溶型栗钙土中的植物群落平均地下生物量最高为15 700.18 g/m3，其次为过渡性红砂岩为13 206.811 g/m3，松软盐土的最低，为5 355.518 g/m3。在淋溶型栗钙土中，地上与地下生物量值的差异是最大的，在松软盐土中差异最小。对于地上生物量来说，研究区内地上的生物量平均值为89.94 g/m2，其中在淋溶型栗钙土、石灰性黑土、过渡性红砂土、石灰性红砂土、石灰性黑土和潜育黑土中的地上生物量值高于平均值，其他土壤类型中低于平均值，对于地下生物量来说，研究区内的平均值为10 151.49 g/m3，其中在淋溶型栗钙土、石灰性黑钙土、过渡性红砂岩和普通红砂岩中地下生物量要高于平均值，其余土壤类型中要低于平均值。可以看出，植物群落的平均高度在不同土壤类型中的差异是最小的。

4.3 多样性分析

物种多样性能够体现出生物与其本身和环境间的关系，还能够体现生物资源的丰富性。研究区不同土壤类型的样地中平均丰富度的变化范围为6.5～15(表4)，其中淋溶型栗钙土中丰富度的平均值为11.5，普通栗钙土为9.5，其他类型的土壤中平均值为11.33。Shannon-Wiener多样性指数用来估算群落多样性的高低，不同土壤类型样地中多样性指数的变化范围为0.54～1.225，其中淋溶型栗钙土中多样性指数平均值为1.105，普通栗钙土最大为1.225，其他土壤类型中平均多样性指数为1.039。Pielou均匀度指数用来描述物种中个体的相对丰富度或者其所占比例，研究区内均匀度指数的变化范围为0.2～0.57。其中淋溶型栗钙土中为0.535，普通栗钙土为0.565，其他类型土壤中的平均值为0.448。由表中数据可以看出，在研究区内的不同土壤类型中，丰富度指数的差异是最大的，其次是多样性指数，均匀度指数的差异最小。

4.4 重要值

从各主要物种的重要值之和来看(表5)，由大到小依次为羊草、猪毛菜、大针茅、黄囊苔草、糙隐子草、灰绿藜，羊草占有绝对优势。从不同土壤类型条件下，淋溶型栗钙土中重要值最大的是灰绿藜，其次为大针茅、羊草、猪毛菜，而黄囊苔草和糙隐子草的重要值相差不大都比较小。普通栗钙土中重要值最大为灰绿藜，其次为猪毛菜、黄囊苔草、大针茅、糙隐子草，最小的为羊草。其他土壤类型中重要值最大的为羊草，其次为针茅、猪毛菜、黄囊苔草、糙隐子草，灰绿藜的重要值最小。综合来看，在12种土壤类型中，猪毛菜为主要优势种，但在不同土壤中其重要值不同，在石灰性红砂土中最大为0.33，在潜育黑土中最小仅为0.044。但由于该植物不是优良牧草，其占据优势势必会导致草场质量下降[18]。羊草、黄囊苔草、灰绿藜为次要优势种，其中重要值最大的为羊草，尤其是在松软盐土中，羊草的重要值要远远大于其他牧草。

表4 典型草原不同土壤类型植物多样性指数

表5 典型草原不同土壤类型主要物种重要值

4.5 生态位宽度

生态位宽度与生态位重叠值是解释植物对资源环境的利用状况和对资源竞争情况最好的指标[19]，生态位宽度是生物利用资源多样性指标，可以在一定程度上表现出物种适应环境和资源利用的能力。生态位宽度值越大，表明能力越强，分布也更为广泛。

从各主要物种的生态位总宽度之和来看(表6)，羊草与大针茅的总宽度之和最大，接近或大于33.5，其次为糙隐子草和灰绿藜，接近或大于31.5，黄囊苔草和猪毛菜的最小，接近27.9。不同土壤类型条件下，淋溶型栗钙土中的生态位总宽度>7的为羊草、糙隐子草和灰绿藜，6～7的为大针茅和猪毛菜，黄囊苔草的最小为5.987。在普通栗钙土中灰绿藜的总宽度是最大的，其次为糙隐子草、大针茅和羊草，黄囊苔草与猪毛菜的值较低。在其他土壤类型中，大针茅的总宽度值最大，其次为羊草，最小的为猪毛菜。

同一物种在不同土壤类型中的生态位总宽度值不同，由表6可知，羊草在淋溶型栗钙土、石灰性黑钙土和松软盐土中的生态位总宽度最大，说明羊草在这几种土壤类型中的适应能力最强，分布最为广泛，大针茅在松软潜育土、过渡性红砂土、潜育黑土、潜育盐土和普通红砂土中的生态位总宽度最大，说明大针茅在这几种土壤类型中的适应能力最强，分布最为广泛，在彼得里茨钙质土中适应能力最强、分布最为广泛的为黄囊苔草，普通栗钙土中的为灰绿藜，石灰性黑土中的则是猪毛菜。

表6 典型草原不同土壤类型主要物种生态位总宽度

4.6 生态位重叠值

在分析植物生态位宽度的基础上，进一步对种间生态位重叠进行分析，可以更为精准地刻画出群落的动态、物种组成及物种的优势度等特征[20]。经过分析计算(表7)，发现相同植物种间在不同土壤类型下的生态位重叠指数是不同的。总体来看，大针茅种群在不同土壤类型中与其他物种的生态位重叠指数较高。从不同土壤类型来看，淋溶型栗钙土中羊草与灰绿藜的生态位重叠值最高，糙隐子草与黄囊苔草的生态位重叠值最低。在普通栗钙土中大针茅与猪毛菜的生态位重叠值最高，而羊草与灰绿藜的最低。在其他土壤类型中，大针茅与灰绿藜的生态位重叠值最高，羊草与灰绿藜的最低。可以看出具有高生态位宽度的物种之间具有较高的生态位重叠，但在某些土壤中，生态位较窄的物种也会出现较大的生态位重叠值。

表7 典型草原不同土壤类型主要物种种间生态位重叠值

注：种1为羊草，种2为大针茅，种3为糙隐子草，种4为黄囊苔草，种5为灰绿藜，种6为猪毛菜。

5 讨论与结论

采用TWINSPAN分类法，将研究区内草原55个植被采样点划分为5个群落类型，依次为大针茅+羊草+黄囊苔草、羊草+大针茅+糙隐子草、羊草+黄囊苔草+灰绿藜、羊草+糙隐子草+灰绿藜、糙隐子草+灰绿藜+猪毛菜，划分结果能够较好地体现出各群落分布的土壤类型、水分条件以及人类活动强度的差异。

通过研究发现，植物群落平均高度、平均密度和生物量在不同土壤类型中变化不同，存在一定的差异，植物群落的平均高度在不同土壤类型中的差异是最小的。通过重要值计算发现，总体来看，羊草在研究区占有绝对优势。从不同土壤类型来看，猪毛菜为主要优势种，但是在不同土壤类型中其重要值不尽相同。物种多样性表明，丰富度指数在淋溶型栗钙土中最大，普通栗钙土中最小，Shannon-Wiener多样性指数在普通栗钙土最大，在其他土壤类型中较小，Pielou均匀度指数在普通栗钙土中最大，在其他土壤类型中较小。说明在淋溶型栗钙土中，种群比较丰富。在普通栗钙土中，种群相对其他土壤类型来说不丰富，群落之间物种组成的共有种较少，物种个体所占比例较大。在其他土壤类型中，群落之间物种组成的共有种较多，物种个体所占比例较小。本研究中得到的这种结果与自然规律相吻合。

大针茅的生态位总宽度最大，说明其在群落中分布广泛，对资源的利用能力最强。同一物种在不同土壤类型中生态位宽度会存在差异，发现同一物种在某一环境中是优势种，但在其他环境中是伴生种。这主要是环境条件差异导致同一物种表现出了不同的生态位。有学者发现土壤因子将会改变植物的分布格局[21]。本研究中也发现了，各土壤类型其优势种不同。但是，影响生态位的因素有很多，物种的生态习性也是重要原因[16]。本研究不同土壤类型中，砂土由于其具有降水入渗快、渗漏快、不存水的特点，导致根系吸水不足，使得其内生长的植物生态位宽度有所减小。

大针茅种群在不同土壤类型中与其他物种的生态位重叠指数较高，可能是因为大针茅本身的繁殖特性、对环境条件的适应性和对各种胁迫条件的耐受性造成的，使得其在各种土壤中均能存活。研究区中在某些土壤类型中有部分植物种间的生态位重叠值接近于1(石灰性黑钙土中黄囊苔草与灰绿藜等)，几乎接近了完全重叠。这也说明了，2个物种之间对资源空间的生态位占有只是无限的接近，故其重叠值也只是无限接近于1。生态位宽度与生态位重叠之间并不存在直接的线性关系，这是由物种可利用的环境资源空间的分布异质性造成的。