Ⅱ优898产量对旱涝急转的响应规律研究

高芸 胡铁松, 齐学斌 袁宏伟

(1中国农业科学院 农田灌溉研究所，河南 新乡 453002；2武汉大学 水资源与水电工程科学国家重点实验室，武汉 430072；3安徽省水利部淮委水利科学研究院 水利水资源安徽省重点实验室，安徽 蚌埠 233000; *通信联系人，E-mail: tshu2015@126.com)

全球气候变化异常导致旱灾、涝灾和旱涝急转事件频发，引起水稻严重减产[1-2]。为了保障国家的粮食安全，需要明确水稻产量对旱涝急转的响应特征，据此制定合理的灌排措施，这对于做好农作物的防灾减灾工作具有重要的现实意义[3-5]。对旱涝急转条件下作物的减产特征，前人已做了较多研究，取得了一些研究成果，但结果尚未表现出一致性规律[6-8]。一方面，有关不同程度不同持续时间的旱、涝以及旱涝急转组合对水稻产量及产量构成的影响研究较少，仅有的研究对产量形成机制的试验开展不够深入[9-10]，试验仅对某一种旱涝组合下，不同生育期的产量与产量性状试验数据进行分析，得到的减产结果存在差异[11-12]。目前的研究表明，与正常淹灌条件相比，拔节期发生旱涝急转会降低水稻产量，并且相对于单旱、单涝条件，旱涝急转对产量的影响更加严重，减产率整体表现为旱涝急转组＞单旱组＞单涝组＞正常组[12,14,15]。但是不同生育期、不同旱涝程度、不同土壤条件、不同旱涝联合形式下的旱涝急转对产量的影响不同。不同生育期发生旱涝急转对产量的影响不同，分蘖期旱涝急转组减产率为20%～30%[12,13]，穗分化期早稻减产率为20%～50%[14,15]，穗分化期晚稻减产程度比早稻稍有减轻，减产率在20%左右[14]，旱涝急转较干湿交替(AWD)及控制灌排(CID)对产量的影响更加严重。不同程度的旱涝急转对产量的影响也不相同，并且无论是早稻还是晚稻，重旱重涝组产量下降最大[14-15]。不同土壤条件下发生旱涝急转对产量的影响结果也不一致[16]。对于旱涝联合灾害的其他形式，如先涝后旱的情况也会对作物产量造成影响，但是前期淹涝是否增加了后期干旱的风险并没有统一的结论[16-19]。另一方面，关于影响因素、影响机制与影响结果方面的研究也存在不足之处。不同阶段发生旱涝急转对产量构成因素的影响不同，分蘖期发生旱涝急转主要影响有效穗数，穗分化期发生旱涝急转主要影响有效穗数、每穗粒数和结实率[12-13,17]。旱涝急转期间光合特性及内源激素平衡的改变是导致产量变化的根本原因，而目前对此影响机制的研究成果较少，某些结论存在矛盾之处[20-22]。在不同的旱、涝胁迫组合条件下，旱后淹涝对产量影响的结论到底是叠加损伤还是拮抗补偿争议较大[12, 13, 15, 23]。

本研究通过设置 28组不同旱涝组合形式，分析不同旱涝胁迫程度、不同胁迫持续时间的单一干旱、单一淹涝、旱涝急转胁迫对水稻产量及产量构成的影响，探讨旱涝急转后期淹涝胁迫与前期干旱胁迫对水稻产量影响的交互作用。通过大量试验研究，明确了旱涝急转条件下水稻的减产特征，量化了先期旱与后期涝的补偿、削减作用。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于淮委水利科学研究院新马桥农水综合试验站(117°22＇E，33°09＇N)，属亚热带和热带过渡带。由于地处中纬度地带特定的地理位置，该区气候具有明显的过渡性，即兼有南北气候之长：水热资源优于北方，光资源优于南方；但也兼有南北气候之短：降水时空变化大，旱涝灾害较频繁，有些年份少雨干旱，有些年份多雨成涝，表现出气候的明显变异性。年平均气温14.9℃，降雨量871 mm，日照2 170 h，平均海拔16.0～22.5 m。试验土取自临近稻田耕作层，土壤类型为砂姜黑土，土壤质地为中壤土，剖面构型自上而下依次为黑土层、脱潜层、砂姜层，土壤容重为1.24 g/cm3，土壤的田间持水量0.28 g/g，饱和含水量0.429 g/g，凋萎含水量0.185 g/g。

1.2 试验设计

通过分析研究区旱涝急转事件历史统计资料发现，旱涝急转多发生于7月中下旬至8月中下旬，与水稻拔节孕穗期重合，因此本研究将旱涝急转设置在水稻拔节孕穗期(2017－2018年旱、涝处理起止时间见表1)。在参考国家受旱等级与排涝标准划分指标的基础上，参照崔远来[24]、李阳生[25]等的研究，设置旱、涝控制因素：1)受旱程度：50%、60%、70%田间持水量；2)受旱历时：5、10、15 d；3)受涝淹没深度：50%、75%、100%株高；4)受涝历时：5、7、9 d。在非旱涝胁迫期间，水稻田正常淹灌，维持土壤面以上2～3 cm水深。试验设置了不考虑旱涝交互作用的 L9 (34)组不同旱涝急转组合的正交处理ADFA1～ADFA9和1个对照处理CK，并且补充了与旱涝急转组前期干旱和后期淹涝设置相同的单旱组(DC1～DC9)和单涝组(FC1～FC9)的对比方案，具体体分析了每一种旱涝组合下下前期干旱与与后期淹涝的补补偿或削减作用。例如旱涝涝急转组ADDFA1对应的单旱旱胁迫 DC1和和单涝胁迫 FFC1进行平行行试验，试验设设计方案见表1和表2。受受试验条件的的限制，每种处处理设置3组组重复(3个测桶)。

表1 水稻旱旱涝急转试验设设计Table 1. Expperimental schheme for abruppt drought-flooo d alternation of rice.

1.3试验材料

水稻供试品品种为Ⅱ优898。播种日日期为 20177年55月11日和2018年5月月11日，移栽日期为20177年66月11日和2018年6月月11日。所有有试验均在内径335 cm、高445 cm的大型型有底铁桶中中进行，种植植密度为每桶3穴，每穴2株。在水稻全生育期内进行正常的农事管理。在无旱涝胁迫的生长时段，水稻进行正常淹灌，以保证水稻不受旱，利用遮雨棚使水稻不受雨涝。测定桶内土壤的基本理化性状：pH 值 7.79，速效钾 93.91 mg/kg，有效磷 16.10 mg/kg，有机质8.59 g/kg，全氮632 mg/kg，碱解氮92.11 mg/kg。经晒干、打碎、过筛后，均匀施肥，底肥施用尿素3.0 g/桶，复合肥7.2 g/桶。旱涝急转试验条件见图 1。不同处理条件下水稻各生育期持续时间见图2。

表2 旱涝因素及水平设置Table 2. Design of drought and flood factors and levels.

1.4 测定项目与方法

1.4.1 控水方式

每天上午8:00和下午6:00测定试验组的每个测桶质量，2次称桶质量的差值即是当日白天的蒸发量。每天下午称桶质量和次日上午称桶质量之差则为当日夜间蒸发量。早晚称桶质量时需对低于含水率要求的测桶进行灌水，以控制达到对应的受旱程度。达到相应受旱时间后，将旱涝急转组测桶移入淹水池中进行受涝试验。

每天上午9:00观察淹水池的水层深度后，灌溉一定的水量使得淹水池的水位能够让最外围的测桶正常淹水。如遇阴雨天气，根据降水大小适时放水，控制淹水池深度以满足受涝试验要求。试验条件见图3。

1.4.2 产量及产量构成因素的测定

成熟后晒田一周，将每组处理的3组重复测桶进行收割，选取天气晴朗的2天晾晒后烘干，然后依次考查每个测桶的穗数、每穗粒数(指每穗实粒数，下同)、总粒数，千粒质量以及产量。其中，穗数、总粒数和产量均以单桶计。

图1 旱涝急转试验条件Fig. 1. Experimental ADFA conditions.

图2 2017－2018年水稻生育期Fig. 2. Duration of growth of rice between 2017 and 2018.

图3 试验条件Fig. 3. Representation of experimental conditions.

1.4.3 旱、涝交互作用的计算

为了比较旱涝急转组相对正常组、单旱组、单涝组对产量及其构成因素的损害程度，采用如下公式进行计算：

图4 旱涝急转组相对于正常组的损害程度Fig. 4. Damage degree of the ADFA groups relative to the normal control group.

表3 旱涝胁迫对产量及产量构成影响的差异性分析Table 3. Significant influence of test factors on yield and yield components.

式中，R表示旱涝急转组相对于正常组对产量及其构成因素的损害程度；RD表示旱涝急转组相对于单旱组对产量及其构成因素的损害程度；RF表示旱涝急转组相对于单涝组对产量及其构成因素的损害程度。ADFA'表示旱涝急转下产量及其构成因素指标；CK'表示正常条件下产量及其构成因素指标；DC'表示旱胁迫下产量及其构成因素指标；FC'表示涝胁迫下产量及其构成因素指标。

1.5 统计分析

所有的统计分析都是通过 Origin 9.0和 SPSS 20.0完成的。

2 结果与分析

2.1 与正常组相比时旱涝急转条件下水稻的减产规律

从图4可知，旱涝急转组产量均低于正常组，2017年平均减产29.94%，2018年平均减产39.27%。两年ADFA7减产最为严重，减产率分别为43.13%和69.18%，均为中度减产，说明重旱重涝组合对产量最为不利。粒数与粒重的减少是两年旱涝急转组减产的主要原因。

2017－2018年旱涝急转组的每穗粒数、总粒数、千粒质量均低于正常组，每穗粒数两年平均减少率分别为23.51%和31.13%，总粒数两年平均减少率分别为17.82%和34.91%，千粒质量两年的平均减少率分别为15.09%和9.68%，说明旱涝急转对每穗粒数、总粒数、千粒质量表现为削减作用。旱涝急转组穗数表现出年际差异性， 2017年平均增加7.77%，2018年平均减少5.87%。

为了分析不同旱涝程度及持续天数的排列组合方式对产量的影响，对 2017－2018年产量数据进行方差分析。由表3可知，两年产量受到旱、涝的共同作用，两年每穗粒数、总粒数、结实率受涝程度变化的影响显著。2017年拔节期遭遇旱涝急转，后期涝胁迫的作用大于前期受旱的影响，除了穗数，受涝程度对每穗粒数、总粒数、千粒质量、结实率影响显著；2018年除穗数、千粒质量外，其他产量构成因素均受旱、涝的共同影响。

图5 旱涝程度和持续时间对产量及产量构成因素的影响Fig. 5. Influence of drought and flood degree and time on yield and yield components.

表4 旱涝胁迫对产量及产量构成影响的极差分析Table 4. Extreme differences of test factors on yield and yield components.

从图 5和表 4(表中加粗数据表示主要影响因素)可知，2017－2018年涝程度和涝时间的变化对产量的影响较大。穗数受旱、涝胁迫的共同影响。每穗粒数受涝胁迫的影响。总粒数、千粒质量和结实率受旱、涝胁迫的共同影响。

水稻的粒数和粒重是影响产量的主要因素。从表5可知，长期非重旱胁迫(10 d/15 d)与短期非重涝胁迫(5 d)的组合对 2017－2018年产量、每穗粒数、总粒数和千粒质量的影响最小。

2.2 后期涝胁迫对前期受旱水稻减产规律的影响

后期涝抵消了前期轻旱(DC1，DC2，DC3)的增产作用，加重了前期中旱和重旱的减产作用，2017－2018年表现出同样的产量变化规律。由图6可知，后期涝胁迫减少了受旱条件下的每穗粒数、总粒数、千粒质量、结实率。2017－2018年拔节期发生旱涝急转，总粒数各处理值均低于单旱组，原因是淹涝条件下水下光强不足，O2、CO2等气体扩散率受阻，光合速率减小，从而使总颖花数的形成受到抑制，总粒数降低[26-28]。

2.3 前期旱胁迫对后期淹涝水稻减产规律的影响

2017－2018年前期不同程度干旱处理几乎都增加了后期淹涝条件下的产量，两年产量补偿率分别为78.07%和112.45%。后期重涝条件下(ADFA3，ADFA5，ADFA7)的补偿作用更加明显，产量补偿率分别为368.51%，191.57%和243.10%。从图7可知，2017－2018年耐涝能力的提高主要是提高了每穗粒数、总粒数、结实率。ADFA3相对于FC3每穗粒数、总粒数、结实率两年平均提高65.02%、58.71%、214.04%；ADFA5相对于 FC5每穗粒数、总粒数、结实率两年平均提高 70.43%，76.90%，67.86%；ADFA7相对于FC7每穗粒数，总粒数，结实率两年平均提高64.53%，63.33%，140.40%。这说明前期旱胁迫可以提高水稻后期的耐涝能力，特别是可以有效提高水稻对抗重度淹涝(没顶淹没)的能力[29,30]。

表5 水稻产量及产量构成影响最小的旱涝组合Table 5. Optimal combination of drought and flood with the lowest impact on yield and yield components.

图6 旱涝急转组相对于单旱组的损害程度Fig. 6. Damage degree of the ADFA groups relative to drought groups.

图7 旱涝急转组相对于单涝组的损害程度Fig. 7. Damage degree of the ADFA groups relative to flood groups.

前期15 d轻旱(70%田间持水量)可以有效提高水稻对抗重度淹涝(没顶淹没)的能力。由图7可知，ADFA3相对于FC3每桶穗数、每穗粒数、总粒数、千粒质量和结实率两年平均提高8.46%，65.02%，58.71%，5.28%，214.04%，两年产量补偿率分别为274.05%和462.97%，说明前期长历时轻旱胁迫促使水稻新生白根形成发达的通气组织，通气组织形成早可以增强其耐涝能力[31,32]。

3 讨论

3.1 旱涝急转与正常淹灌下水稻产量的差异性分析

已有研究表明，拔节期发生旱涝急转减产率为20%～50%，不同的试验设置，结果具有差异性。本研究将旱涝的范围设置在前期受旱 50%～70%田间持水量，维持5～15 d，后期转涝50%～100%株高淹水深度，维持5～9 d，进行了L9 (34)组正交试验处理，得到在不同旱涝组合下两年平均减产范围12.38% (ADFA6)～56.15%(ADFA7)，减产幅度与前人的研究结果不同。其次，前人的研究结果普遍是 1年的试验资料，本研究于2017－2018年做了2年的重复试验，试验结果表明旱涝急转组与正常组相比产量减少。

从产量构成来看，已有研究有的认为产量下降的主要原因是有效穗数和每穗粒数减少，也有认为还与结实率降低有关。本研究认为粒数与粒重的减少是产量减少的主要影响因素。与已有研究成果不同，本研究结果表明，穗数具有年际差异性，与正常组相比，2017年穗数平均增加7.77%，2018年穗数平均减少5.87%。

3.2 旱涝急转前旱和后涝的交互作用分析

整体来说，前期干旱胁迫与后期淹涝胁迫对水稻产量的影响存在复杂的相互作用与相互影响机制。水稻后期淹涝胁迫对前期干旱胁迫存在一定的协同减产作用，而前期干旱胁迫对后期淹涝胁迫存在一定的减灾拮抗作用。后期涝胁迫对前期受旱水稻减产规律的影响方面，多数认为后期涝胁迫加重了前期受旱条件下的产量损失，对于超级杂交稻幼穗分化期发生旱涝急转，无论早稻还是晚稻，旱涝急转组的减产结果总是大于单旱组[13,15]。Dickin等[19]研究了先涝后旱的情况，得到同样的结论，认为冬涝增加了冬小麦夏旱期间减产的损失。但是Canell等[16]的研究结果与上述结果相反，认为冬涝没有增加冬小麦夏旱期间减产的风险。相悖的原因除了与试验中旱涝条件设置以及旱涝急转发生时期的不同有关，还受到气象、土壤、作物生育期不同的影响。本研究结果表明后期涝胁迫削减了干旱条件下的产量。与单旱组对比，两年的平均减产率分别为24.70%和31.81%。从产量构成来看，已有研究认为有效穗数、每穗粒数、结实率的减少是减产的主要原因。本研究结果表明后期涝胁迫减少了受旱期的每穗粒数、总粒数、千粒质量、结实率导致了水稻减产。前期旱胁迫对后期淹涝胁迫水稻产量的影响方面，已有研究认为旱涝急转前期干旱与后期淹涝存在叠加减产效应，邓艳等[15]的研究结果表明超级杂交早稻幼穗分化期单一受涝减产16.92%，旱涝急转减产37.31%，前期干旱加重了淹涝条件下的产量损失。熊强强等[13]设置了轻涝、重涝、重旱转轻涝、重旱转重涝、轻旱转轻涝、轻旱转重涝多种旱涝水平处理，结果表明早稻分别减产8.33%、12.04%、19.65%、31.23%、15.39%、17.29%，晚稻分别减产7.77%、11.53%、17.40%、20.85%、13.46%、11.70%，无论早稻还是晚稻，旱涝急转处理减产率总是大于单涝，说明前期遭受严重干旱不仅影响其产量的形成，还会显著降低其耐涝能力。本研究结果与现有成果不同，与单涝组对比，两年的平均补偿率分别为78.07%和112.45%，说明旱涝急转前期旱胁迫减轻了淹涝条件下的产量损失，提高了后期的耐涝力。与现有结果不同的原因主要是试验设置以及旱涝急转发生时期的不同。从产量构成来看，已有研究认为有效穗数、每穗粒数、结实率的减少是减产的主要原因。本研究认为前期旱胁迫对后期淹涝胁迫水稻产量的减灾拮抗效应主要是提高了每穗粒数、总粒数和结实率，并且前期15 d轻旱条件每桶穗数、每穗粒数、总粒数、千粒质量和结实率均有提高。

鉴于试验条件的限制，本研究试验设计及研究材料的选择存在一定的局限性。比如：试验设计上干旱处理时间内均采取同一田间持水量，这与生产上渐进式干旱是不相符的，后期试验可增设土壤含水量实时监测设备，仅控制初始含水率以保证与实际受旱情况相符；试验测量指标未涉及一次枝梗数、二次枝梗数、生理特性变化数据，为了更全面反映水稻对旱涝急转的响应机制、产量性状等变化，后期可增设上述指标的观测；研究材料(水稻)选择具有单一性，后期可增设旱作物对旱涝急转响应的对比试验，探讨旱作物、水稻对旱涝急转的不同响应特征与生理适应机制。

4 结论

研究开展了为期两年(2017－2018年)的水稻旱涝急转胁迫试验，分析了不同旱涝胁迫程度、不同胁迫持续时间的单一干旱、单一淹涝、旱涝急转胁迫对水稻产量及产量构成的影响，对进一步明确旱涝急转胁迫对水稻产量的影响具有意义。旱涝急转与正常组对比产量减少，主要原因是粒数、粒重的减少。后期涝胁迫削减了干旱条件下的产量，每穗粒数、总粒数、千粒质量、结实率的减少是水稻由旱转涝产量减少的主要原因。前期旱胁迫补偿了淹涝期的产量，主要是提高了每穗粒数、总粒数和结实率，并且后期重涝条件下的补偿作用更加明显。