兰州市北山不同林地春夏季土壤纤毛虫群落特征

刘旻霞, 李全弟, 蒋晓轩, 夏素娟, 南笑宁

西北师范大学地理与环境科学学院, 兰州 730070

土壤作为生物圈能量交换与物质迁移的重要载体,承载了绝大部分生物的生命活动,是地球生态环境的主要构成部分[1]。土壤原生动物是土壤动物这一巨大生物群落的主要类群,在土壤生态系统的物质循环和能量流动方面扮演着十分重要的角色[2]。土壤纤毛虫是土壤原生动物的三大组成类群之一,它比其他土壤生物具有更大的生物量和生产力,由于其与外界相接触的原生质细胞膜比较薄,因此土壤纤毛虫对外部环境的微小变化的响应非常敏捷,比细菌等原核生物对环境变化的响应程度更高；有大批的土壤纤毛虫类群的分布是全球性的,这有利于在不同区域之间进行互相对比[3]。土壤纤毛虫还具有个体较小、繁殖速度快、数量巨大及在恶劣环境条件下可以生存等的特点,其物种多样性特征和群落结构的变化可以很好地反应出其生存地区环境情况,因此被当作十分重要的土壤环境状况的指示生物。近年来,有利用底栖纤毛虫群落的生物性状分析和功能多样性指数进行环境状况评估[4],取得了良好的效果。而甘肃省对土壤纤毛虫群落的研究多集中于高寒草甸地区放牧及施肥的研究,也有涉及到退耕还林与植被及土壤养分含量变化的一些研究[5-6],针对兰州市北山不同植被类型的季节变化研究相对较少。

兰州市是我国西部地区非常典型的生态环境脆弱区,具有黄土高原典型地貌特征,大部分土地覆盖深厚黄土,沟谷地带砂砾裸露[7]。长期以来受到自然条件和人为活动的双重影响,土地承载力逐步下降,水分和养分的流失日益加重,严重制约了兰州城市发展和社会经济的提高[8]。为了缓解黄土高原地区日益加重的水土及养分流失状况,我国于1999年提出了退耕还林还草政策。2000年,兰州市生态造林工程全面开展,城市生态建设取得了明显成效,植被绿化覆盖率和土壤恢复得到有效改善。学者们对兰州市两山的研究也逐渐开展起来。史志熠[9]对两山的植被恢复和重建情况做了调查,调查结果显示人工造林和封山育林对两山的绿化效果十分显著。石善斌和席正英[10]对兰州市两山的地被植物做了调查,结果显示兰州市两山地被植物具有资源丰富,但分布不均匀,垂直构成比较单调,树种单一,灌木和草本缺乏自然配置等特点。为了使两山的绿化更加科学和合理的进行,许宏刚等[11]研究了两山植物的群落结构、优势种构成、物种多样性特性,探究适合在兰州市南北两山面山的特定立地条件下生长的植被种类。然而对兰州市北山相关土壤纤毛虫群落特征及与生态恢复的关系的研究却仍旧缺乏。

本研究选择兰州市北山的罗九公路绿化区为研究对象,研究受人为影响较重的人工林与荒坡之间的土壤纤毛虫群落特征、土壤环境因子差异、土壤纤毛虫群落的分布与环境因子的关联关系,以及季节变化对这些因素的影响。旨在正确评估兰州市南北山的生态恢复情况；确定不同绿化植被对生态恢复影响的差别；以各样地土壤纤毛虫群落对环境因子状况的响应,指示不同样地的环境状况,寻求对土壤恢复最有利的恢复样点。本研究试图回答以下科学问题：(1)土壤纤毛虫群落出现差异的原因？(2)探究土壤纤毛虫群落在不同季节的变化特征及影响因素。通过以上问题的研究可以为两山绿化工程建设提供更加经济有效的方法,为黄土高原干旱区退化生态系统恢复提供理论依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区概况

研究区位于兰市北山罗九公路绿化工程区附近(图1),地理坐标为36°03′N、103°40′E,海拔1780—1860 m。兰州市居于内陆深处,温湿气流很难到达,雨水稀少,气候干燥,土壤主要为灰钙土。植被覆盖度在20%—50%。主要植被有：侧柏(Platycladusorientalis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、新疆杨(Populusalba)、柠条(Caraganakorshinskii)、柽柳(Tamarixchinensis)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)及一些经济果树。

图1 研究区位置图Fig.1 Location map of study areaS1:样区1 Sample1; S2:样区2 Sample2

1.2 试验设计与样品采集

于2016年4月(春季)、7月(夏季)在2个大样区(每个样区约65万m2)进行野外重复调查采样,该研究样区在最近几年均引入了喷灌、滴灌,所以在设置的样地和对照地内都能进行人工灌溉。每个样区设置大小为30 m×30 m的样地10个,2个大样区共设置20个30 m×30 m的样地(表1),同时的调查了样地坡度、坡向、海拔、植被及土壤温度等环境因子,同时用直径为3.5 cm的土钻,采用“梅花五点法”在每个样地取0—10 cm土壤5份,每个季节取50份土样,2季共采100份土样。去除土壤表面的凋落物以及石块后,立即装入自封袋带回实验室做后续实验。

表1 样地生境概况

1.3 室内处理及方法

1.3.1 土壤理化性质的测定

土壤全氮用半微量凯氏定氮法,土壤全磷用硫酸-高氯酸消煮法,土壤有机碳用硫酸消煮-重铬酸钾外加热法,土壤pH值用水浸提电位法,土壤含水量用烘干法(重复3次),土壤温度用土温计测定。

1.3.2 土壤纤毛虫的鉴定

从每份新鲜土样中取适量等体积的3份至于培养皿中,采用“非淹没培养皿法”(non-flooded petridish method)培养鉴定土壤纤毛虫。即在加有土样的培养皿中加入土壤浸出液,将土壤充分润湿,但不被淹没,在25℃的恒温下培养土壤纤毛虫[12-13],在培养后的第2、4、7、11、14、21、30天放置于光学显微镜下鉴定土壤纤毛虫的物种,并记录每个物种的个体数。土壤纤毛虫的物种鉴定技术采用“活体观察法”和“固定染色法”,固定染色技术主要依据Fernandez-Galiano等[14- 16]的蛋白银染色法。物种鉴定依据文献[17- 19]。采用Foissner计数法[20]对纤毛虫进行培养计数,即将已风干30 g土壤样品置于直径为5 cm的培养皿中,加入蒸馏水使其略微高出土壤表面,25℃恒温培养9 d,在第10天时使培养皿倾斜45度5 min,吸取土壤浸出液并用波恩液固定,取1 mL摇匀的上述液体于显微镜下计数。

1.4 数据处理与分析

1.4.1 多样性指数计算

(1)多样性指数(Shannon-Wiener)公式：

(1)

(2)均匀度指数(Pieluo)公式：

E=H′/lnS

(2)

(3)优势度指数(Simpson)公式：

(3)

(4)丰富度指数(Margalef)公式：

(4)

式中,H为物种的多样性指数；Pi为第i类群的个体数比,Pi=Ni/N,Ni为第i类群的个体数,N为总个体数；S为所有类群数。

C/P系数：肾形纲土壤纤毛虫(r对策者)的物种数与异毛纲、旋毛纲和瓶纤纲土壤纤毛虫(k对策者)物种数总和的比值。C/P系数的数值大小能在一定水平上体现出土壤纤毛虫所生存的生境的环境恶劣状况,在环境质量相对较好的土壤生境中C /P≤1,而在无法衡量的环境质量较差的土壤生境中C/P > 1[21]。

1.4.2 相似性指数计算

对各样点土壤纤毛虫群落特征的相似性研究用Jaccard相似性指数。公式：q=c/(a+b-c)式中,c用来表示两个群落中的共有物种数,a和b分别用来表示两个群落各自独立的物种数。当q值在0.00—0.25范围时,为极不相似；当q值在0.25—0.50范围时,为中等不相似；当q值在0.50—0.75范围时,为中等相似；当q值在0.75—1.00范围时,为极相似[22]。

1.4.3 数据统计与分析

在Excel 2010中进行数据的整理与计算,在SPSS 18.0中进行环境因子与土壤纤毛虫的相关分析与单因素方差分析,运用CANOCO 4.5软件对土壤纤毛虫与环境因子进行冗余分析(RDA),运用Sigmaplot 12.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同样地土壤环境因子的季节变化

图2显示,土壤全氮、全磷、有机碳含量在荒坡地显著低于人工林样地,而在人工林样地中,侧柏纯林又明显低于其他人工林。春季不同人工林样地间、人工林与荒坡间的土壤全磷量有显著差异(P<0.05)。夏季白蜡纯磷、侧柏纯林与荒坡、半荒坡间的全磷含量有显著差异(P<0.05)。土壤有机碳和土壤全氮在不同样地之间变化趋势相同,杨树纯林、杨树-山桃混交林及半荒坡的土壤有机碳和全氮含量较高,而侧柏纯林和荒坡较低。夏季土壤温度和土壤含水量高于春季,但是土壤pH高于春季。夏季荒坡的土壤温度最低,其次是半荒坡,春季荒坡的土壤温度在所有样点中最高。土壤含水量人工林高于荒坡对照。春季的侧柏纯林、杨树-山桃林和半荒坡之间土壤含水量差异较大。夏季的白蜡树林与其他样点呈极显著差异(P<0.01),荒坡与侧柏纯林含水量的差异性显著(P<0.05),而与其他样点的差异性达到极显著(P<0.01)。

图2 不同样地土壤环境因子的季节变化Fig.2 Seasonal variation of soil environmental factors in different plots不同小写字母表示春季不同样地间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示夏季不同样地间差异显著(P<0.05)

2.2 土壤纤毛虫群落结构

兰州市北山共鉴定出土壤纤毛虫10纲21目39科62属157种(表2)。其中旋毛纲有5目12科25属48种,占总种类数30.57%；裂口纲有1目4科10属28种,占总种类数17.83%；肾形纲2目3科5属21种,占总种类数13.38%；寡膜纲4目6科6属19种,占总种类数12.1%。春季有土壤纤毛虫10纲21目34科44属80种。旋毛纲有5目10科16属24种,占总种类数30.00%；裂口纲有1目4科7属14种,占总种类数17.50%；肾形纲2目2科3属11种,占总种类数13.75%；寡膜纲4目5科5属8种,占总种类数10.00%。夏季有土壤纤毛虫10纲21目38科54属104种。旋毛纲有5目11科20属33种,占总种类数31.73%；裂口纲有1目4科8属18种,占总种类数17.31%；肾形纲2目3科4属13种,占总种类数12.50%；寡膜纲4目6科6属12种,占总种类数11.54%。夏季的物种数明显多于春季,尤其是前管目、嗜污目及固着目的数量大大增加,由罕见类变为常见类。纺锤全列虫(Holostichakessleri)春季在人工林N1、N2、N3及N4为常见种,而夏季只有N3中作为偶见种出现,其他样地均没有；扭曲管叶虫(T.sigmoides)、巴维利亚斜管虫(C.barvariensis)、钩刺斜管虫(Chilodonellauncinata)在夏季的N1、N2；N1、N2、N3；N4中为常见种,在春季的人工林中没有出现。大喙纤虫(Loxodesmagnus)、速体虫(Tachysomapellionellum)及似织毛虫(Histriculussimiles)春季分别在N1、N2、N4；N1、N3； N2、N3、N4中是常见种,在夏季的人工林中数量减少,变为偶见种。

表2 土壤纤毛虫群落结构

2.3 土壤纤毛虫多样性和C/P系数变化

图3显示,纤毛虫物种数、丰度、香农指数及Margalef丰富度指数均是夏季高于春季；均匀度指数及优势度指数则是春季高于夏季。在不同样地中,人工林的土壤纤毛虫物种数、丰度及多样性指数均高于荒坡对照样点；而均匀度指数和优势度指数则是荒坡高于人工林。春季杨树林与对照样地荒坡的物种分布存在极显著差异(P<0.01)；夏季不同人工林之间、人工林和荒坡对照间有极显著差异(P<0.01)；可见人工林对土壤恢复状况良好,使得土壤纤毛虫物种数分布相比荒坡和半荒坡有明显的优势。春季白蜡纯林和侧柏纯林的土壤纤毛虫丰度最高,夏季杨树纯林和侧柏纯林的丰度最高。Margalef丰富度指数人工林的土壤纤毛虫物种多样性指数明显高于对照样地荒坡和半荒坡。

图3 不同样地土壤纤毛虫多样性Fig.3 Diversity of soil ciliates in different plots不同小写字母表示春季不同样地间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示夏季不同样地间差异显著(P<0.05)

各样地的土壤纤毛虫群落C/P系数春季(0.38)>夏季(0.33)。不同样地土壤纤毛虫群落C/P系数随季节变化差异较大,其C/P系数的动态变化为：春季蒿子-灌丛半荒坡(0.55)>杨树-山桃林(0.53)>侧柏-柠条林(0.45)>荒坡(0.44)>白蜡树林(0.43)>杨树林(0.36),夏季蒿子-灌丛半荒坡(0.64)>侧柏-柠条林(0.46)>白蜡树林(0.41)>杨树林(0.37)>杨树-山桃林(0.36)>荒坡(0.33)。

2.4 土壤纤毛虫群落相似性特征

表3显示,春季不同样地间的相似性系数范围为0.39—0.58,在中等相似和中等不相似之间,人工林与荒坡之间的相似性除白蜡林与荒坡、杨树-山桃林以及杨树与侧柏林、混交林为中等相似外,其他均为中等不相似；夏季不同样地间的相似性系数在0.40—0.79之间,在中等不相似到极相似之间,人工林与荒坡之间表现为中等不相似,其他样点之间均表现为中等相似,白蜡树林与杨树林表现为极相似。

表3 土壤纤毛虫群落相似性

图4表明,春季不同样地土壤纤毛虫种类组成在欧式距离1.0处杨树纯林和侧柏纯林首先聚为一类,在欧氏距离6.0处与杨树-山桃混交林聚为一类,在欧氏距离13.0处与白蜡纯林聚为一类,荒坡与半荒坡在欧氏距离3.0处聚为一类后与人工林在25.0处聚为一类。图4显示,夏季侧柏纯林和杨树-山桃林混交林在欧氏距离2.0处聚为一类、荒坡和半荒坡在欧氏距离7.0处聚为一类,接着在欧氏距离10.0处聚为一类,最后与在欧氏距离1.5处聚为一类后与白蜡树林和杨树林在欧氏距离25.0处聚为一类。表明荒坡的生态恢复较差,半荒坡的土壤恢复状况较荒坡好,其次是侧柏林和杨树-山桃混交林,白蜡树林和杨树林的土壤恢复情况最好。

图4 土壤纤毛虫的聚类分析Fig.4 Cluster analysis of soil ciliates

2.5 土壤理化性质与土壤纤毛虫的相关关系

本研究采用冗余分析(RDA)方法,图中实线箭头代表土壤纤毛虫群落,虚线箭头代表各环境因子；实线与虚线之间的夹角代表土壤纤毛虫与各环境因子之间的相关性。图5显示,春季大多数土壤纤毛虫与土壤电导率、土壤温度、有机碳等呈正相关关系,与土壤含水量呈负相关关系,且大多是纤毛虫都分布在人工林样地,荒坡和半荒坡对照样地分布数量较少。斜板科和斜吻虫科土壤纤毛虫受环境因子的影响最小。图5表明,夏季土壤纤毛虫土壤全氮、有机碳及电导率正相关,与其他环境因子呈负相关关系,除尾柱虫科、篮口科及裸口虫科的少数种外,极大多数土壤纤毛虫同样分布在人工林样地。这些均表明经过多年的人工林培育,其土壤环境明显优于荒坡和半荒坡。表4为各物种RDA第一、二排序轴与环境因子的相关系数,由表4可以看出,环境因子对土壤纤毛虫的前2轴的累积解释量占特征值的总和分别为62.90%和74.70%,表明排序轴可有效反映兰州北山土壤及不同样地环境因子的梯度变化特征。

图5 土壤纤毛虫与环境因子的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of soil ciliates and environmental factorsLox：喙纤虫科Loxodidae；Trac：颈毛虫科 Trachelocercae；Spi：旋口虫科Spirostomidae；Ble：赭虫科 Blepharismidae；Eup：游仆虫科Euplotidae Ehrenberg；Dys：旋毛科Dysteriidae Claparéde；Ker：角毛科Keronidae；Kah：卡尔科Kahliellidae；Amp：小双虫科Amphisiellidae；Hal：弹跳科Halteriidae；Asp：楯纤科Aspidiscidae； His：纤袋虫科Histiobalantiidae；Oxy：尖毛科Oxytrichidae；Tray：管柱科Trachelostylidae；Uro：尾柱虫科Urostylidae；Met：扭头科Metopidake；Enc：斜吻虫科Enchelyidae；Spa：刀口虫科Spathidiidae；Trap：管叶科Trachelophyllidae；Trai：圆口虫科Tracheliidae；Fur：圆纹虫科Furgasoniidae；Nas：篮口科Nassulidae；Lit：漫游科Litonotidae；Mic：小胸科Microthoracidae；Pse：拟小胸科Pseudomicrothoracidae；Col：肾形科Colpodidae；Plat：匙口科Platyophryidae；Cyr：篮环科Cyrtolophosidae；Hol：裸口虫科Holophryidae；Pro：前管虫科Prorodontidae；Pla：斜板科Plagiocampidae；Cyc：膜袋科Cyclidiidae；Coh：康纤科Cohnilemebidae；Cin：映毛虫科Cinetochilidae；Gla：瞬目科Glaucomidae；Tet：四膜科Tetrahymenidae；Vor：钟虫科Vorticellidae；Chi ：斜管科Chilodonellidae；TN- Total nitrogen：土壤全氮；TP- Total phosphorus：土壤全磷；SOC- Soil organic carbon：土壤有机碳；SWC：土壤含水量；SEC：土壤电导率；SVW：土壤容重；pH：pH值；ST：土壤温度

表4 排序轴与土壤因子的RDA分析

CCSE: 物种-环境因子相关累积变化率 Cumulative change rate of correlation between species and environmental factors;TN：土壤全氮 Total nitrogen；TP:土壤全磷 Total phosphorus；SOC：土壤有机碳 Soil organic carbon；SWC：土壤含水量 Soil water content；SEC：土壤电导率 Soil electrical conductivity；SVW：土壤容重 Soil volume-weight； pH： 土壤酸碱度 Soil pH；ST：土壤温度 Soil temperature

3 讨论

兰州市属于干旱区,全年降雨较少,季节温度变化较大。而温度是调节陆地生态系统生物化学过程的重要环境因子,碳和氮循环的主要过程,包括植物光合与呼吸作用、凋落物的积累与分解作用、土壤呼吸与 CO2释放,土壤动物的取食活动与代谢等都受土壤温度的调节[23]。土壤水分是土壤原生动物生存、繁殖和分布的主要限制因子[24],大多数土壤生物生活于土壤孔隙中,其活动依赖于水分的可获得性[25-26]。研究区不同样地间的土壤理化因子差异明显(图2),表现为人工林样地的养分含量普遍高于荒坡对照样地,这表明兰州市经过多年的退耕还林改造,土壤环境条件已经得到了大大的改善。而季节变化中,夏季降水偏多,温度高,导致土壤含水量较多、土壤温度较高,但土壤pH减小,这与土壤含水量增大,土壤偏酸性的研究结果一致[27]。

北山是兰州市两山绿化的重要地区,人为的有利干扰(比如植树造林)对土壤纤毛虫群落分布有较显著影响,受人工长期对环境的调控使其土壤环境条件更适宜土壤纤毛虫生存。本次研究中在该样区共计鉴定出土壤纤毛虫10纲21目39科62属157种(表2),与甘南玛曲县的沼泽化草甸[4]8纲17目30 科39属 105种相比,明显可以看出兰州市绿化工程区的土壤纤毛虫物种数较高,这说明该绿化工程区的环境有一定的独特性,且土壤改良也在向好的方向转变。春夏两季土壤纤毛虫的优势种均为膨胀肾形虫和盘状肾形虫,这与肾形目对较贫瘠环境的适应性有关,肾形目能在人为干扰较多、植被覆盖率较低的土壤环境中占优势,说明兰州市南北两山经过多年的植被恢复与土壤环境的改善,仍然没有恢复到理想状态,生态环境的改善工作依然任重而道远。另有研究表明,造成原生动物的种群出现差异的主要原因是温度和降水[28]。当地面温度在14.3到24.3℃之间时是适宜土壤动物生存的最佳温度[29]。宁应之[5]等的研究结果表明,土壤原生动物的丰度一年中有1个或2个高峰,大都出现在夏季。本研究中土壤纤毛虫的丰度、物种数及多样性指数均是夏季高于春季(图3),主要原因是本研究地的夏季土壤环境比较适宜大多数土壤纤毛虫的生存,因此土壤纤毛虫的物种数量较大。另一方面,植物也是生态系统初级生产者,植被的存在形式以及其发育状况决定着生态系统的组成成分和结构特征[30]。植被恢复能促进该地区栖息和繁衍的土壤生物种类增多,土壤动物的数量也会明显增加[31]。本研究中人工林样点的土壤纤毛虫的物种数、丰度和多样性均高于荒坡、半荒坡对照样地,这与对退耕还林区土壤动物的动态变化的研究结果一致[32]。荒坡植被覆盖率低(表1),恶劣环境的冲击影响较重,这导致对环境条件需求较高的土壤纤毛虫类群无法生存或大量繁殖,而人工林样地中受人们维护的影响,植被和土壤逐渐恢复,能够为土壤纤毛虫直接或间接的食物来源,提供生存繁殖所需要的营养条件,因此土壤纤毛虫的多样性、丰度及物种数较荒坡高。异毛纲、旋毛纲、瓶纤纲土壤纤毛虫生存为K-对策,肾形纲土壤纤毛虫生存为R-对策。C/P系数越大,则说明肾形纲在该生境中越占据较高的优势,即生存为R-对策占据优势,该生境环境质量越差[33]。兰州市罗九公路绿化工程区各样点中蒿子-灌丛半荒坡的C/P系数在春夏两季均较高,肾形纲的种类较多,这与肾形纲对较贫瘠环境的适应性有关,肾形纲能在人为破坏较重、植被覆盖率较低的土壤环境中占优势。这说明蒿子灌丛半荒坡的土壤环境质量较差,杨树林、侧柏林等生境的土壤质量恢复程度较高。两季人工林样点的土壤纤毛虫多样性指数较高均是杨树林和侧柏林,这也表明了杨树林和侧柏林对土壤的恢复效果较好。

Jaccard相似性系数评价不同生境之间的相似性与差异性[22]。本研究显示(表3),春季不同样点间的相似性系数的范围为0.39—0.58,人工林样点与对照点的相似性系数在0.39—0.54之间,相似性系数最高的为白蜡纯林和杨树-山桃混交林(0.58),说明春季土壤纤毛虫群落受各样点的影响差异较大,白蜡林和杨树-山桃林的植被覆盖度较高,土壤表面凋落层较厚,因而土壤环境差异小；夏季不同样点间的相似性系数在0.40—0.79之间,人工林样点与对照样点的相似性系数范围为0.40—0.57,人工林样点之间的相似性系数较高,说明夏季土壤纤毛虫群落受人工林的影响差异不大。马正学等[34]对甘肃太统-崆峒山自然保护区的研究中,油松林、沙棘灌丛、蔷薇灌丛和荒坡之间的相似性系数在0.275—0.292之间,远低于兰州市北山绿化区白蜡树林、杨树林和荒坡之间的相似性系数,表明崆峒山森林自然保护区的土壤环境质量明显较高,与对照荒坡之间差异较大。这也同样证明了兰州市绿化工程区的人工林样地的土壤恢复程度还未达到最好的程度。聚类分析结果(图4)表明,两季中均是人工林之间先聚为一类,最后与对照样地聚为一类。说明人工林的土壤质量和荒坡还是有明显差异。不同人工林之间的土壤纤毛虫群落存在一定的差异性,这是因为人工林之间的树种、盖度以及坡向的差异(表1),引起不同季节的温度、光照、土壤含水量及养分等的差异,这与刘旻霞等[35]在甘南高寒草甸坡向梯度的研究结果一致。

土壤动物与其生存的环境之间有着复杂的相互关系,动物能够过通过其生命活动过程促进营养元素在凋落物和土壤系统中的循环,尤其在土壤营养元素特别是氮、磷元素的循环中起着重要作用[36-37]。张雪萍等[38]的研究结果显示,土壤动物的种类、数量和生物量与土壤有机质、全氮和全磷的含量正相关。在本研究中,春季有机碳、土壤温度及电导率等与土壤纤毛虫正相关,与其他环境因子负相关(图5)；夏季是动植物的快速生长繁殖的时期,对土壤营养元素的竞争激烈,研究显示土壤纤毛虫物种分布与土壤有机碳和电导率等正相关,与其他环境因子呈负相关关系(图5)。纵观春夏两季,土壤有机碳对土壤纤毛虫群落的影响较大。主要原因是土壤有机碳是指示土壤健康的关键指标,其不仅是植物养分循环的中心,而且影响水分关系和土壤被侵蚀的潜力,是表征土壤结构的关键因子[38]；另一方面,是因为研究区不同人工林之间的植被种类不同,土壤表面上的凋落物也不同,不同凋落物分解的难易程度就会出现差别[39],加之春夏两季的土温及含水量差异较大,其纤毛虫的物种分布就不同。

综上所述,兰州市北山不同植被类型下土壤纤毛虫的分布不同,且这些分布与环境因子的季节变化各有不同,最终使得土壤纤毛虫群落出现差异。探究土壤纤毛虫群落在不同季节、不同生境的变化特征及影响因素,可为黄土高原干旱区退化生态系统恢复提供理论依据。