水稻杂种优势研究进展

王钰静

摘 要 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，杂交水稻的成功培育是水稻育种及生产上的一项重大突破，但籼亚种、粳亚种间存在着生殖隔离，致使杂种优势的充分利用受到限制。目前水稻中多个重要的功能基因已经得以克隆，可以通过开发成本低廉且简便实用的基因功能标记，快速、可靠地选择出所需要的水稻新种质。基于此，总结近年来水稻杂种优势的研究进展。

关键词 水稻;杂种优势;功能性标记;基因克隆

水稻（Oryza sativa L.）作为最重要的粮食作物之一，在世界粮食生产和消费中具有重要的地位。水稻是我国第一大粮食作物，其种植面积约占粮食作物的30%，但总产量却只有粮食作物总产量的40%左右，我国65%以上的人口，尤其是南方地区主要以大米为主食，水稻在保障全国粮食安全和提高人民健康水平作出了巨大贡献[1]。

随着人口不断增长，耕地不断减少，人们生活质量不断提高，全球粮食安全问题日益突出，人们对高产、高营养、种植效益高的水稻品种的需求越来越强烈[2]。培育水稻高产品种对保证我国粮食安全和人民生活水平的提高都有重要的意义。

1 水稻杂种优势的实际应用

杂种优势是获得水稻超高产育种的重要途径之一。杂交稻不育系、保持系和恢复系（“三系”）资源的培育、鉴定和利用，是我国能在短时间内完成杂交稻培育，并将杂种优势应用于生产实际的重要基础。水稻种质资源丰富，具有多种不同的生态类型，相互杂交可以发挥较大的杂种优势，因而杂合的杂交稻比纯合的常规稻具有更强大的增产潜力。20多年来，水稻杂种优势在我国得到了大面积的推广利用，但品种间杂种优势利用由于遗传基础狭窄，增产潜力有限。

2 籼粳稻亚种间杂种优势的表现

籼亚种和粳亚种是栽培稻的两个亚种，籼粳亚种间存在的生殖隔离，严重影响了籼粳亚种间基因的交流和基因重组，因此形成了两个相对独立的亚种。籼粳稻的遗传分化十分明显，在形态和生理水平上、同工酶水平上[3]和DNA分子标记水平上[4-6]均能检测到明显的差异。育种实践则表明，籼粳亚种间产生的杂种比亚种内产生的杂种具有更强大的杂种优势。曾世雄等[7]的研究表明，籼粳亚种间的杂种优势主要表现为每穗的总粒数、着粒密度、单株秆重、单株茎数、株的高度、抽穗日期和全生育期等性状均呈显著性超过亲本。肖金华等[8]提出水稻籼粳亚种间的杂种一代优势主要表现为茎粗、穗大、分蘖能力强、生长迅速、抗倒伏力强、根系发达和再生能力强等方面;在对63个籼粳杂交组合开展的研究中，发现杂种优势最明显的是单株干物重量和单株颖花数量。晏月明等[9]研究表明，籼粳亚种间杂种一代的杂种优势主要表现在分蘖旺盛、有效穗多、生物产量高、穗大粒多、茎高秆粗、生育期延迟和千粒质量一般超过亲本。如果能充分利用籼粳亚种间的杂种优势，将有助于缩短育种进程，大幅提高水稻田间产量。袁隆平[10]于1987年首次提出了利用籼粳亚种间杂种优势的设想，认为在较短时间内突破产量瓶颈的有效途径是直接利用亚种间的杂种优势。通过籼粳稻杂交产生的强大杂种优势，有可能将粳稻的抗逆能力、高出米率、低直链淀粉含量及胶稠度等性状与籼稻的繁茂生长、较长谷粒等优良性状结合起来。但籼粳杂种后代表现部分不育或完全不育，难以在生产上直接利用。因此，如若能够攻克籼粳杂种的不育性，则能实现籼粳亚种间的交流重组，培育出更优良的水稻新品种。

3 籼粳稻杂种F1不育的遗传理论

关于籼粳稻亚种间杂种育性的遗传机理，国内外研究结果尚欠一致。从已报道的结果看，主要有以下3种解释：1）细胞质效应，杂种产生的配子和合子不能正常发育，造成亚种间杂种一代败育;2）由于亚种间染色体结构的差异，部分同源染色体带有畸变，造成籼粳间F1的不育;3）由基因控制亚种间的杂种不育。由于多数栽培稻的杂种在正反交时的育性几乎不存在差异，且减数分裂时染色体配对和分离均正常，因此多数研究者更倾向于第三种解释[11]。

4 功能性标记的利用

开发成本低廉且简便实用的基因功能标记是开展高效水稻分子标记辅助选择育种的基础和前提。随着水稻分子生物学的发展，许多与水稻产量、抗病性、品质等相关的重要功能基因已被克隆[12]，为水稻功能标记的开发奠定了基础。利用已经克隆基因的序列发展功能性标记，将有利于快速、可靠地选择出所需要的水稻新种质。功能性标记来源于影响表型性状变异的基因内部的多态性位点，它和目标性状是完全连锁的，功能性标记的出现不仅解决了由于遗传重组带来的目标选择问题，也大大提高了低遗传性状和一些微效基因的选择效率[13]。测序技术和标记检测技术的不断改进和完善将有助于推动功能标记的发展和应用。目标基因序列本身直接发展PCR标记，能显著提高分子标记辅助选择的准确性。通过对分子标记的筛选即能对性状进行筛选，因此开发基因功能标记对于提高水稻育种效率具有十分重要的意义。

5 结语

水稻育种实验表明，突破性成就依赖于特异种质的发现及其在生产上的作用，发掘、开拓创新具有新的遗传资源是我国水稻新品种选育顺利开展的基础。原始資源材料是水稻育种工程的基础，从世界范围内近代研究成果来看，突破性品种的育种的关键性在于优异种质资源的挖掘与利用。

将优异水稻种质从丰富水稻种质资源中筛选出来仍是今后水稻种质研究的重要内容。利用细胞工程、基因工程等技术，结合籼、粳传统的种质鉴定方法和理论基础，挖掘水稻种质资源中优异基因，将是今后种质研究的主要方向;同时通过分子生物学手段，克隆优异种质中基因序列，从水稻中筛选出可能存在的新种质基因[14]。

参考文献：

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[13] Wang J， Yang J， Chen ZD， et al. Development and Application of Fragrance Gene Markers in Rice[J]. Molecular Plant Breeding，2008，6（6）：1209-1212.

[14] 宋冰.水稻种质资源创新应用与思考[J].垦殖与稻作，2006（2）：8-10.

（责任编辑：赵中正）