2018年胶州湾浮游植物群落结构*

杨世民，刘任茜，陈文卿

(中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003)

海洋浮游植物分布广泛，种类繁多，通过光合作用合成有机物质，是海洋浮游动物、贝类、甲壳类、鱼类以及须鲸类的直接或间接饵料。海洋浮游植物对碳元素生物地球化学过程和气候变化也具有重要调控作用，在海洋碳循环中扮演了非常重要的角色。一些物种可以作为海流和水团的指标种[1-2]，还有些物种大量繁殖可引发赤潮[3-4]。关于胶州湾的浮游植物，国内许多学者作过多次研究报道[5-27]，本文依据2018年对胶州湾浮游植物四个季节的周年调查研究，并参阅以往国内学者的历史资料，对胶州湾浮游植物的种类和细胞丰度的变化进行了分析，为胶州湾生态系统动力学的研究提供基础资料，也为研究全球气候变化影响下近海生态系统的演变规律提供科学依据。

1 材料与方法

在胶州湾及湾口海域共设20个大面站进行浮游植物调查，其分布见图1。调查时间为2018年1月12～13日、5月4～5日、9月20～21日、11月9～10日。采样工具为浅水Ⅲ型浮游生物网(网口面积0.1 m2，网目76 μm)，采样方式为每站由底至表垂直拖网一次，样品用5%中性福尔马林固定保存，共采到80个站次的浮游植物样品，样品的处理、分析方法均按照《海洋调查规范》[28]执行。样品的种类鉴定和命名参照相关资料进行，细胞计数在NikonTS100倒置显微镜下进行。

图1 胶州湾取样站位分布图

多样性指数的计算采用Shannon-Wiener指数(H′)的计算公式[29]；丰富度指数(d)采用 Margalef的计算公式[30]；均匀度指数(J)采用Pielou的计算公式[31]，优势种选择优势度在0.02以上的物种。

2 结果与讨论

2.1 物种结构特征

2.1.1 物种组成 胶州湾浮游植物样品经初步鉴定，共检出浮游植物105种(包括变种和变型)，分别隶属于3门47属。其中硅藻门41属90种；甲藻门5属14种；金藻门1属1种。硅藻在物种数量和细胞丰度上均占有绝对优势。其中，1月检出浮游植物50种，优势种为中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)和聚生角毛藻(Chaetocerossocialis)；5月检出浮游植物59种，优势种为中肋骨条藻和扁面角毛藻(Chaetoceroscompressus)；9月检出浮游植物61种，优势种为中肋骨条藻、浮动弯角藻(Eucampiazodiacus)和旋链角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)；11月检出浮游植物58种，优势种为派格棍形藻(Bacillariapaxillifera)和并基角毛藻(Chaetocerosdecipiens)。除1月出现的物种数较少外，其他时期浮游植物的物种数量较为相近。

调查期内的优势种均为硅藻，且这些优势种均以链状群体的状态出现，它们可长时间停留在真光层中，对初级生产力的贡献很大。

2.1.2 生态类型 调查期内胶州湾浮游植物的生态类型主要为广温广布性种类：中肋骨条藻、扁面角毛藻、布氏双尾藻(Ditylumbrightwellii)、中华齿状藻(Odontellasinensis)、星脐圆筛藻(Coscinodiscusasteromphalus)等；广温近岸性种类：浮动弯角藻、旋链角毛藻、派格棍形藻、尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)等；广温外洋性种类：并基角毛藻等；温带近岸性种类：扭链角毛藻(Chaetocerostortissimus)、柔弱几内亚藻(Guinardiadelicatula)等；北温带种：聚生角毛藻、冰河拟星杆藻(Asterionellopsisglacialis)、柔弱角毛藻(Chaetocerosdebilis)等，主要出现在1和5月。在11月(秋季)还出现了少量暖海外洋性种，如：马西里亚角藻(Ceratiummassiliense)。

2.1.3 群落结构的变化 与历史资料相比[18-19,24-27]，本次调查浮游植物出现的物种数量相对稳定，硅藻在类群组成中占绝对优势的情况也未发生改变。生态类型依旧以广温、广布性种为主，但值得注意的是，暖水性、外洋性种，如：优美旭氏藻矮小变型(Schröderelladelicatulaf.schröderi)、掌状冠盖藻(Stephanopyxispalmeriana)、覆瓦根管藻(Rhizosoleniaimbricata)、短孢角毛藻(Chaetocerosbrevis)、马西里亚角藻等，出现的频率和占物种数量的比例有逐步升高的趋势，这与近几十年来胶州湾生态环境的变化，包括温度升高、盐度降低及营养盐浓度的改变密切相关[19]。

2.2 浮游植物的时空分布

2.2.1 细胞丰度平面分布 调查期内浮游植物、硅藻、甲藻细胞丰度的平面分布见图2。

1月，浮游植物的细胞丰度范围为508.26～6 964.13×104个/m3，平均2 957.26×104个/m3，各站位之间细胞丰度相差巨大，呈明显的斑块分布。细胞丰度密集区在胶州湾的东北部和东南部海域。浮游硅藻细胞丰度范围为508.26～6 964.13×104个/m3，平均2 956.73×104个/m3，硅藻密集区与浮游植物密集区相同，亦在胶州湾的东北部和东南部海域。浮游甲藻细胞丰度范围为0～3.20×104个/m3，平均仅为0.46×104个/m3，甲藻细胞丰度很低，湾口的丰度大于湾内的丰度。

5月，浮游植物的细胞丰度范围为9.22～498.71×104个/m3，平均103.66×104个/m3，细胞丰度密集区在胶州湾的湾顶海域。浮游硅藻细胞丰度范围为8.96～495.27×104个/m3，平均99.53×104个/m3，密集区也是在胶州湾的湾顶海域。浮游甲藻细胞丰度范围为0～28.50×104个/m3，平均4.11×104个/m3，密集区在胶州湾的湾口海域，主要是夜光藻(Noctilucascintillans)形成的。

9月，浮游植物的细胞丰度范围为365.82～8 656.50×104个/m3，平均3 257.69×104个/m3，细胞丰度密集区在胶州湾的东北部海域。浮游硅藻细胞丰度范围为361.92～8 651.06×104个/m3，平均3 253.01×104个/m3，在胶州湾东北部海域形成密集区。浮游甲藻细胞丰度范围为0～10.76×104个/m3，平均4.68×104个/m3，密集区较分散，主要在胶州湾的湾顶、湾口海域。

11月，浮游植物的细胞丰度范围为15.08～454.15×104个/m3，平均146.24×104个/m3，密集区在胶州湾的东北部海域。浮游硅藻细胞丰度范围为14.78～453.13×104个/m3，平均145.79×104个/m3，密集区亦在东北部海域。浮游甲藻细胞丰度范围为0～1.59×104个/m3，平均0.45×104个/m3，密集区在胶州湾的东南部海域。

总体上看，由于胶州湾浮游硅藻的细胞丰度占据绝对优势，硅藻的分布状况决定了浮游植物总的分布状况。除1月份湾口出现密集区外，其余时期浮游植物丰度的平面分布均表现为北部高于南部、湾内高于湾外的趋势。这一分布格局在长期的历史资料中并没有发生明显的变化[10-12,19,22,27]。而调查期内甲藻的平面分布则与硅藻相反，呈现湾口高于湾内的趋势，这与历史资料有明显差别[24-26]。

图2 浮游植物细胞丰度、浮游硅藻细胞丰度、浮游甲藻细胞丰度的平面分布

2.2.2 季节变化 从图3可以看出，胶州湾全年浮游植物细胞丰度呈现明显的“双周期型”。9月为主高峰，1月为次高峰，5月、11月为低谷期。高峰期和低谷期细胞丰度相差巨大，这主要是由于硅藻细胞丰度的变化引起的。而全年甲藻的细胞丰度维持在较低的水平，只在5月、9月稍高，相比历史资料[19,22,27]偏低，峰值出现的时间也明显不同。

从表1可以看出，胶州湾浮游植物丰度长期的季节变化仍以“双周期型”为主，但在水温、营养盐和摄食作用等因素的影响下，也会出现某些种类爆发性增殖从而导致多个高峰期出现的情况[27]。而从细胞丰度峰值的长期变化来看，则呈现上升、下降、再上升、再下降的波动趋势，这也与历史资料的结论相吻合[19,27]。

图3 浮游植物细胞丰度、浮游硅藻细胞丰度、浮游甲藻细胞丰度的季节变化

从本次调查高峰期出现的时间来看，与历史资料略有差别，这种现象可能与胶州湾温度、营养盐等环境因素的波动有关，也与不同时期出现的不同种类的浮游植物对峰值的贡献不同有关[19,27]。

表1 胶州湾浮游植物细胞丰度和优势种与历史资料的比较

2.3 优势种

2.3.1 优势种平面分布 胶州湾各时期优势种细胞丰度的平面分布见图3。

1月，中肋骨条藻细胞丰度范围为403.17～6 534.01×104个/m3，平均1 904.16×104个/m3，是这一时期的最优势物种，在丰度最高的J15站，其优势度甚至高达0.938。聚生角毛藻细胞丰度范围为0～2 532.28×104个/m3，平均582.47×104个/m3，丰度最高在东南部海域的J34站，由于聚生角毛藻总是以团块状出现，因此各站位之间的丰度差异明显。

5月，中肋骨条藻细胞丰度范围为6.33～385.43×104个/m3，平均70.76×104个/m3，和1月相比，仍然是这时期的最优势物种，但细胞丰度已有大幅下降。最高丰度在北部的J13站。扁面角毛藻细胞丰度范围为0～13.24×104个/m3，平均3.51×104个/m3，最高丰度亦在J13站。

9月，中肋骨条藻细胞丰度范围为53.56～4 475.06×104个/m3，平均1 412.79×104个/m3，丰度最高在东北部海域的J15站。浮动弯角藻细胞丰度范围为6.06～2 958.00×104个/m3，平均797.57×104个/m3，最高丰度也在J15站。旋链角毛藻细胞丰度范围为66.69～1 132.91×104个/m3，平均535.07×104个/m3，最高丰度在东部海域的J25站。

11月，派格棍形藻是这时期最优势物种，细胞丰度范围为0～295.66×104个/m3，平均54.05×104个/m3，最高丰度在北部的J14站。并基角毛藻细胞丰度范围为1.03～63.48×104个/m3，平均22.85×104个/m3，最高丰度在西部的J21站。

2.3.2 优势种的变化 自表1所见，除聚生角毛藻外，本次调查高峰期出现的优势种在以往的调查中均有出现，优势种的地位并没有发生改变。但对比历史资料，优势种的数量有逐渐减少的趋势，优势种更趋于单一。尤其是中肋骨条藻，在本次调查的三个时期均以优势种出现，且在1月优势度甚高。而在以往的调查中，还曾出现优势度高达0.99的情况[27]，因此作者认为中肋骨条藻应是胶州湾生态系统中起着关键性作用的物种，在今后的调查研究中应予以重点关注。

图4 浮游植物优势种细胞丰度的平面分布

2.4 浮游植物群落的多样性

调查期内胶州湾浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数、丰富度指数、均匀度指数的平面分布见图4。

1月，多样性指数值范围为0.06～2.56，平均值1.69。高值区位于胶州湾中南部海域，而在东北部，出现了多样性值极低的海域，这是由于中肋骨条藻在此大量繁殖，优势种单一且优势度大，形成了相对简单的群落结构。丰富度指数值范围为0.40～0.98，平均值0.67。高值区亦在胶州湾中南部海域，这是由于丰富度指数对物种数量的依赖性较强[10-11]，而在此处，单个站位检出的物种数量较多，均超过了20种。均匀度指数值范围为0.02～0.62，平均值0.41。分布趋势也是中南高、东北低，显示了在中南部海域各物种细胞数目分配的更加均匀。

5月，多样性指数值范围为0.73～2.86，平均值1.78，形成了东南高、西北低的分布格局。丰富度指数值范围为0.39～1.39，平均值0.74。均匀度指数值范围为0.24～0.72，平均值0.46。丰富度指数、均匀度指数的分布趋势与多样性指数相仿，显示了在胶州湾东南部海域群落结构更加复杂，更加稳定。

9月，多样性指数值范围为1.62～3.61，平均值2.50。丰富度指数值范围为0.56～1.34，平均值0.93。均匀度指数值范围为0.41～0.73，平均值0.55。3种指数皆为南部高于北部、湾口高于湾内的分布趋势。这是由于在此期间胶州湾北部，中肋骨条藻细胞、浮动弯角藻、旋链角毛藻等多个优势种细胞丰度高、优势度较大；而在南部至湾口海域，出现的物种数量多，单个站位物种数量甚至超过30种，且各物种的细胞丰度也相对均衡造成的。

11月，多样性指数值范围为1.34～3.32，平均值2.60。高值区位于胶州湾的西部、湾口海域。丰富度指数值范围为0.32～1.46，平均值0.76。湾口海域为高值区，而在湾东北部，由于出现的物种数量少，单个站位物种数量最少仅7种，因而在此形成了全年丰富度指数最低值。均匀度指数值范围为0.48～0.79，平均值0.66。总体差距不大，显示出这一时期浮游植物的均匀分布性较高。

图5 胶州湾浮游植物多样性指数、丰富度指数和均匀度指数的平面分布

通过对3种指数的综合分析，各时期胶州湾浮游植物指数的波动较大，总体浮游植物群落的稳定性湾口高于湾内。这是因为湾内海域受陆源污染和人工养殖等活动的影响更加严重，更容易形成单一物种爆发性的增殖，而湾口海域受外海洋流的影响，胶州湾外部的浮游植物群落在湾口形成群落交错区，根据中尺度扰动假说，这种交错区生物群落的物种丰富度会增加，这种现象在渤海等海域也出现过[32]。从全年来看，相对于1、5月，9、11月的群落结构更加复杂稳定，这一趋势与历史资料相近[22,27]。

3 结论

(1)2018年胶州湾共检出浮游植物3门47属105种(包括变种和变型)，硅藻和甲藻为主要类群，其中硅藻在物种数量和细胞丰度上占绝对优势。

(2)生态类型以广温、广布性种为主，但一些暖水、外洋性种出现的频率和比例有逐步升高的趋势，这与胶州湾温度升高、盐度降低及营养盐浓度的改变相关。

(3)浮游植物总体的平面分布趋势为北部高于南部、湾内高于湾外。其中，硅藻的分布趋势决定了浮游植物总的分布状况；而甲藻的平面分布则与硅藻相反，分布趋势为湾口高于湾内。

(4)浮游植物在1月、9月出现两个高峰期，其中9月为主高峰，平均细胞丰度3 257.69×104个/m3，1月为次高峰，为2 957.26×104个/m3，5、11月为低谷期，呈现典型的“双周期型”，这与细胞丰度的长期变化相吻合。

(5)调查期出现的优势种均为硅藻：中肋骨条藻、聚生角毛藻、扁面角毛藻、浮动弯角藻、旋链角毛藻、派格棍形藻和并基角毛藻。其中中肋骨条藻在3个时期均以优势种出现，相较于历史资料，优势种更趋向于单一。

(6)通过对多样性指数、丰富度指数和均匀度指数的综合分析，各时期胶州湾浮游植物群落的稳定性南部>北部，湾口>湾内。