富春江富阳段浮游动物群落结构时空变化及与环境因子的关系

王俊 刘金殿 张爱菊 郝雅宾 周志明

摘要：2018年7月、2019年7月对富春江富阳段浮游动物和水质各进行1次调查，共发现浮游动物35属66种，其中原生动物8属20种，轮虫16属30种，枝角类6属9种，桡足类5属7种。2018年7月，富阳段浮游动物平均丰度为19.7 ind./L，平均生物量为0.93 mg/L，各大类种类数量较为均衡;2019年7月，浮游动物平均丰度为19.0 ind./L，平均生物量为0.15 mg/L，种类以原生动物和轮虫为主，2次采样浮游动物群落有明显差异。2018年7月，发现5个浮游动物功能群;2019年7月发现7个浮游动物功能群，说明水体的自净能力更强。典范对应分析表明，水温、叶绿素a含量、总磷含量、总氮含量和溶解氧含量是与富阳段浮游动物群落结构相关性较强的环境因子，其中与水温、叶绿素a含量、总磷含量和总氮含量呈显著正相关关系;与溶解氧含量在一定范围内呈显著负相关关系。

关键词：富春江富阳段;浮游动物;时空变化;环境因子;群落结构;水质

中图分类号：S931.3   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）14-0283-07

钱塘江是浙江省第一大水系，自北源新安江算，河长为588.73 km;自南源马金溪算，河长为 522.22 km。流经安徽省和浙江省，流域总面积为 55 058 km2，浙江省内流域面积达44 014 km2，渔业资源非常丰富。20世纪末至21世纪初，由于环保工作相对滞后，沿江造纸工厂污水大量排入，加上过度挖沙、水利工程兴建等人为活动的影响，使得钱塘江水域的生态环境遭到了一定程度的破坏;另外过度捕捞现象较突出，造成钱塘江的渔业资源衰退非常明显[1]。但随着近年来可持续发展观的日渐深入和推广，政府各部门通力协作，开展水生动物苗种的增殖放流，努力恢复退化的渔业资源，并于2019年重拳出击，开始实施每年的3—6月为期4个月的禁渔，最大程度地保证鱼类顺利度过繁殖期。富春江是钱塘江自杭州建德市梅城镇至萧山区闻家堰段的别称，该段水域渔业资源丰富，特别是三角鲂、翘嘴鲌、花鲈等经济鱼类品质较高，受到浙江省乃至全国喜食水产人的追捧，加上富春江自古就是风景胜地，在国内闻名遐迩，渔业、旅游业相辅相成。沿江两岸已是浙江省重要的经济开发地区，该区域的水生态健康状况也是大众关注的焦点之一。

目前，渔业资源调查工作不仅需要调查鱼类的种类、资源量，同时还要兼顾到其饵料生物、生存环境等。浮游动物既是水产类的重要饵料，也是水体氮磷转化的重要一环，有些物种常被当做环境指示种[2]，因此，掌握浮游动物在富春江段中的分布及影响其分布的要素对掌握富春江水域的生态情况有着较为重要的意义。目前，关于富春江段的浮游动物研究仍鲜见报道，仅有轮虫类调查见过报道[3]，政府相关机构关于钱塘江全流域的调查报告具体到浮游动物这方面表现为选点较分散，无法疏理出区域性江段如富春江的浮游动物的变化规律和影响因子。

1 材料与方法

1.1 采样区域

本研究以富春江富阳段水域作为研究对象，选取7个点位，于2018、2019年2个年度的夏季进行该水域的浮游动物和水化学参数的检测，以求基本摸清该水域浮游动物的分布情况及其与环境因子之间的联系。具体选点位置见图1，以F1～F7符号表示，自桐庐县往富阳区方向依次为窄溪大桥→桐洲岛→中埠大桥→东吴大桥→富阳大桥→富春江第一大桥→新沙岛。研究区域涵盖了富阳地区富春江干流水域范圍的70%左右。

1.2 样品采集与观察

1.2.1 定性样品

采用25号浮游生物网在上层水体“八字形”捞取3～5 min，将收集到的样品用4%的福尔马林固定。参照《微型生物监测新技术》[4]《中国淡水轮虫志》[5]《中国动物志 节肢动物门甲壳纲 淡水枝角类》[6]《中国动物志 节肢动物门甲壳纲 淡水桡足类类》[7]的分类方法，在100～400倍显微镜下鉴定浮游动物种类。

1.2.2 定量样品

按照《淡水浮游生物研究方法》中的方法进行采集、计数，并进行丰度、生物量的计算。

1.2.3 水质指标的确定和测量

参照GB 3838—2002《地表水环境质量标准》和近几年关于富春江水质的报道，初步筛选了一些水质指标，和浮游动物进行同步检测。其中水温（WT）、溶解氧（Do）含量、pH值使用便携式水质测定仪（HQ40d）现场测定，总磷（Tp）含量、总氮（TN）含量、氨氮（NH3-N）含量、化学需氧量（CDOCr）、叶绿素a（Chla）含量按照HJ 493—2009《水质采样 样品的保存和管理技术规定》将水样固定后带回实验室按照各自的国标方法进行测定。

1.3 数据处理

1.3.1 生物多样性指数

采用Shannon-Wiener指数（H′）、Margalef指数（D）、物种均匀度指数（J）、Simpson指数（1-λ）对浮游动物进行多样性评价，使用PRIMRR 5软件进行上述指数的计算。

1.3.2 优势度（Y）

Y>0.02定为优势种，具体计算公式为Y=ni/N×fi。式中：ni为样品中第i种浮游动物的个体丰度，ind./L;N为浮游动物总丰度，ind./L;fi为第i种浮游动物在各采样站点中出现的频率。

1.3.3 典范对应分析

浮游动物与环境因子的关系采用Canoco 5软件进行典范对应（CCA）分析，对数据进行lg（x+1）处理。

2 结果与分析

2.1 水质分析

具体监测结果见表1，总体上2019年7月富阳段水体中与营养盐水平相关的环境因子平均水平低于2018年同期，原因可能是2019年采样前段时间出现了1次较大的集中降雨期，富春江出现了汛情，这点从2个年度的水体透明度可以得到印证，2019年的水体透明度明显较低。

2.2 浮游动物分析

2.2.1 浮游动物大类组成

富春江富阳段2018年7月、2019年7月2次采样调查，共发现浮游动物35属66种，其中原生动物8属20种，轮虫16属30种，枝角类6属9种，桡足类5属7种。具体结果见图2、表2。从图2可以看出，2年度同时期水样中浮游动物的大类组成有明显差异。2019年7月基本上7个点的水样中枝角类、桡足类这类大型浮游动物种类占比都很小，尤其是桡足类，在几个采样点都缺失，浮游动物种类以原生动物和轮虫为主。相对而言，2018年7月采样发现的浮游动物各种类数量较为均衡，但发现的种类总数上2019年高于2018年。

2.2.2 浮游动物优势种

2018年富春江富阳段优势种有盘状表壳虫、简弧象鼻溞、温剑水蚤属等6种，2019年优势种有褐砂壳虫、螺形龟甲轮虫、针簇多肢轮虫等5种（表3）。

2.2.3 浮游动物丰度和生物量的变化

从图3、图4可以看出，2018年7月点位F1～F7中，F6丰度最低，为10.8 ind./L，F7丰度最高，为44.0 ind./L，平均丰度19.7 ind./L;F2生物量最低，为0.20 mg/L，F7生物量最高，为2.12 mg/L，平均生物量为 0.93 mg/L。2019年7月，F3丰度最低，为9.5 ind./L，F5丰度最高，为36.0 ind./L，平均丰度为19.0 ind./L，丰度和种类数情况接近尼洋河流域[8-9];F3生物量最低，为0.007 mg/L，F7生物量最高，为0.500 mg/L，平均生物量0.150 mg/L。2个时间段富春江富阳段7个点位浮游动物的丰度变化并不大，但是从生物量角度来看，2019年7月明显要小于2018年同期，反映出2019年富阳段浮游动物有明显小型化的特点，与国内某些江河浮游动物比例结果[10-11]相似，也与上文得出的结论一致。

2.2.4 浮游动物功能群

目前，国内外在运用浮游植物功能群划分以此反映水体的生态状况已经做得比较成熟[12-14]，有统一的标准。但是对于浮游动物的功能群划分研究还缺乏统一。目前，国内外已有的研究也是针对于海洋生态系统[15-16]。在淡水生态系统中仅见安睿的研究[17]。该研究根据浮游动物大小、摄食方式将淡水浮游动物划分为原生的动物滤食者（PF）、原生动物捕食者（PC）、轮虫滤食者（RF）、轮虫滤食者（RC）、小型浮游动物滤食者（SCF）、小型浮游动物捕食者（SCC）、中型浮游动物滤食者（MCF）、中型浮游动物捕食者（MCC）、大型浮游动物滤食者（LCF）、大型浮游动物捕食者（LCC）这10个功能群[17]。

本研究参照该功能群分类方法对富春江富阳段浮游动物进行划分发现，2018年7月，富阳段有PF、RF、SCF等5个功能群，以滤食者功能群体为主，SCF功能群丰度相对最高，能量在水生态系统的食物网中下层传递，说明水体中有机碎屑等营养物质较多;2019年7月，富阳段相对2018年同期多了PC、RC 2个功能群，功能群种类更加丰富，PF和RF功能群丰度相对最高，能量更多地从滤食者向捕食者转移，说明水体的自净程度更高（表4）。

2.2.5 浮游动物生物多样性

使用PRIMRR 5软件进行Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef丰富度指数（D）、物种均匀度指数（J′）、Simpson指数（1-λ）4种指数计算。从表5可以看出，2019年7月富阳段的4种指数基本上都要高于2018年同期，说明2019年水体中浮游生物的多样性更高，种间分布更均匀。

2.2.6 环境因子对浮游动物群落的影响

富春江富阳段浮游动物CCA分析结果见图5。排序轴1、排序轴2特征值分别为0.580 9、0.298 1，分别解释了物种环境方差的39.46%、20.24%，达到总标准特征值的59.7%，说明这2个排序轴的排序图能够反映富春江富阳段浮游动物群落结构与环境因子的关系。检测的环境变量能够解释物种组成总变异的84.9%。第1物种排序轴与环境因子中水温、叶绿素a含量、总氮含量、总磷含量呈显著正相关，相关系数分别为0.893 3、0.800 5、0.750 0、0882 6和0.648 9，与溶解氧呈显著负相关关系（一定范围内，2次采样水體溶解氧均在6 mg/L以上），相关系数为-0.907 4。第2物种排序轴与透明度和pH值呈正相关关系，相关系数分别0.387 8、0.560 8。物种的2个排序轴之间相关系数和环境因子的2个排序轴之间的相关系数均分别为-0.010 6和0，表明排序结果还是可靠的。

3 讨论与结论

3.1 浮游动物群落和环境因子的关系

对本次浮游动物和水质调查结果对比分析发现，由于年际变化较大，富春江富阳段的浮游动物群落结构也随着环境因子的变化发生了较大幅度的改变。从结果来看，小型浮游动物像原生动物和轮虫对水温、透明度、营养盐等环境因子的适应范围更广，而像在富春江中常见的枝角类、桡足类种类则需求较高的水温、透明度和营养盐水平。国内其他地区有研究表明，流速较大，含泥沙量较高的河流不适合浮游动物的栖息和繁殖[18]。结合本次调查和以往的经验，枝角类、桡足类对流速、透明度这些水体物理变化更为敏感。小型化的浮游动物相对适应性更强。

CCA分析结果表明，多数浮游动物功能群、优势种都与环境因子呈现明显的相关性，如小型浮游动物滤食者与总磷含量，中型浮游动物捕食者与总氮含量，温剑水蚤和叶绿素a含量均呈显著正相关关系;50%的浮游动物群落都与水温呈正相关性，还有不少群落如砂壳虫、匣壳虫、针簇多肢轮虫与溶解氧在一定范围里呈显著负相关关系。只有个别群落如中型浮游动物滤食者和广布中剑水蚤的丰度变化无法被环境变量所解释。

从2018年7月至2019年7月的水质监测结果可以看出，2019年7月的水温、透明度、总磷含量、总氮含量、氨氮含量和叶绿素a含量由于汛情原因都要显著低于2018年同期，相对应的在CCA分析图中与这些环境因子呈正相关的浮游动物群落的丰度值在2019年7月也明显处于一个相对低的水平，与前人研究结果[19-20]一致。CCA这类约束性分析排序方法能较好地解释物种与环境因子的关系，这与国内相关研究结果[21-22]相似。同时，CCA分析也能反映出不同物种在生态习性上的异同。如本研究中砂壳虫和匣壳虫、针簇多肢轮虫和螺形龟甲轮虫、荡镖水蚤和广布中剑水蚤虽然不同属，但在排序图中的位置比较接近，表明它们在生态适应性上较为相似。而同一属的浮游动物对环境的要求可能存在差异[23]，如同为象鼻溞属的长额象鼻溞和简弧象鼻溞在排序图中位置较远，表现出对环境的不同需求，这也可能就是同一时段某个属的浮游动物只有个别种占据生长优势的原因。

3.2 富春江富阳段水质情况

多样性指数是衡量浮游动物群落健康状态和规模的尺度。一般而言，Margalef丰富度指数大小与浮游动物种类数相关，主要反映物种种类的分布情况，浮游动物种类数越多，每种的个体丰度分布越均匀，水体水质也就越好;Shannon-Wiener多样性指数能反映群落的复杂程度，物种多样性指数越大表明群落复杂程度越高、水质越好;Pielou均匀度指数则表示浮游动物个体数目分配的均匀程度高低，越高表明浮游动物群落结构越稳定[24]。结合之前国外学者Valentin等的观点[25]，富春江富阳段的水质通过浮游动物的多样性指数评判：2018年7月基本处于轻度污染和中度污染之间，2019年7月为轻度污染;而通过地表水环境质量标准评判：2019年7月为Ⅳ类水，2018年7月为Ⅴ类水。这2种评判标准得出的变化趋势相同，都是水质情况变好，但受污染程度有所差别。

参考文献：

[1]文 军，罗献宝，李 剑，等. 新安江、富春江区域水质变化的风险分析[J]. 水土保持研究，2007，14（2）：224-227，230.

[2]李共国，虞左明. 千岛湖轮虫群落结构及水质生态学评价[J]. 湖泊科学，2003，15（2）：169-176.

[3]郭愛环，原居林，张爱菊，等. 富春江轮虫群落的时空格局及其与环境因子的关系[J]. 江苏农业科学，2019，47（7）：243-247.

[4]沈韫芬. 微型生物监测新技术[M]. 北京：中国建筑工业出版社，1990.

[5]王家楫. 中国淡水轮虫志[M]. 北京：科学出版社，1961.

[6]蒋燮治，堵南山. 中国动物志：节肢动物门甲壳纲淡水枝角类[M]. 北京：科学出版社，1979.

[7]中国科学院动物研究所甲壳动物研究组. 中国动物志：节肢动物门甲壳纲淡水桡足类[M]. 北京：科学出版社，1979.

[8]国家环保总局. 水和废水监测分析方法[M]. 4版.北京：中国环境科学出版社，2002.

[9]龚迎春，冯伟松，余育和，等. 西藏尼洋河流域浮游动物群落结构研究[J]. 水生态学杂志，2012，33（6）：35-43.

[10]Xie J J，Xu Y Q，Chen Y S，et al. The relationship of community structure of zooplankton and the water pollution of the Jinjiang River Valley[J]. Chinese Journal of Zoology，2005，40（5）：8-13.

[11]Yang Y F，Huang X F. Structure of zooplankton community in Donghu Lake of WuHan[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，1994，5（3）：319-324.

[12]Yu H X，Wu J H，Ma C X，et al. Seasonal dynamics of phytoplankton functional groups and its relationship with the environment in river：a case study in Northeast China[J]. Journal of Freshwater Ecology，2012，27（3）：429-441.

[13]黄享辉，胡 韧，雷腊梅，等. 南亚热带典型中小型水库浮游植物功能类群季节演替特征[J]. 生态环境学报，2013，22（2）：311-318.

[14]闵[JP+1]文武，王培培，李丽娟，等. 渭河流域浮游植物功能群与环境因子的关系[J]. 环境科学研究，2015，28（9）：1397-1406.

[15]Ichinokawa M，Takahashi M M. Size-dependent carbon flow in the epipelagic food web of the western equatorial pacific[J]. Marine Ecology Progress Series，2006，313：13-26.

[16]Song S，Huo Y Z，Bo Y. Zooplankton functional groups on the continental shelf of the yellow sea[J]. Deep-Sea Research Part Ⅱ-Topical Studies in Oceanography，2010，57（11/12）：1006-1016.

[17]安 睿. 三江平原典型湿地浮游生物群落特征及其与环境因子的关系[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2016：49-50.

[18]方艳红，黄道明，王文君，等. 大渡河河口秋季浮游动物的群落结构特征[J]. 水生态学杂志，2012，33（3）：34-40.

[19]May L. Rotifer occurrence in relation to water temperature in Loch Leven，Scotland[J]. Hydrobiologia，1983，104（1）：311-315.

[20]Havens K E，Beaver J R. Composition，size，and biomass of zooplankton in large productive Florida lakes[J]. Hydrobiologia，2011，668（1）：49-60.

[21]冯世敏，吴明姝，熊 莲，等. 太平湖浮游动物动态演替与环境因子的相关性研究[J]. 水生生物学报，2017，41（3）：700-711.

[22]白海锋，赵乃锡，殷旭旺，等. 渭河流域浮游动物的群落结构及其与环境因子的关系[J]. 大连海洋大学学报，2014，29（3）：260-266.

[23]林 青，由文辉，徐凤洁，等. 滴水湖浮游动物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 生态学报，2014，34（23）：6918-6929.

[24]李 紅，祁 峰，谢春刚，等. 博斯腾湖浮游动物群落结构特征与分布的季节性变化[J]. 中国水产科学，2013，20（4）：832-842.

[25]Valentin L，Macedo E，Tenenbanumdr，et al. The specific diversity indices for analyzing phytoplankton succession：application to the Caho Frio （RJ，Brazil） upwelling ecosystem[J]. Neritica，1991（6）：1-2.

收稿日期：2020-04-16

基金项目：浙江省重点研发项目（编号：2018C02G5030526）;浙江省农业农村厅财政专项。

作者简介：王 俊（1983—），男，浙江湖州人，硕士，工程师，主要从事水生生物资源与环境生态方面的研究。E-mail：280496810@qq.com。

通信作者：周志明，教授级高级工程师，主要从事水产养殖和资源调查评估方面的研究。E-mail：zjhz-zzm@163.com。