热应激引起的低食症和泌乳不足

唐彩琰 译自，Vol.35(2019)：49～56

潘雪男 审

畜牧生产在很大程度上受环境因素的影响。St-Pierre等(2003)根据相关数据推算出高温给2000年的美国畜牧业造成了24亿美元的损失。目前，采用防热策略可以减少热应激造成的经济损失，但这些策略主要限于规模化生产系统。St-Pierre等指出，尽管已经给动物采取了强有力的防热策略，但高温给美国的奶牛业、肉牛业、猪业和家禽业造成的经济损失仍分别达到8.97亿美元、3.69亿美元、2.99亿美元和1.28亿美元。根据美国农业部2007年的报告，自2000年起，美国动物产品的销售额增长了56%。动物产品销售额的增加和全球气温的上升表明高温造成的经济损失远超过2003年估测的24亿美元。因此，了解高温如何影响畜牧生产非常重要。

据预测全球气温将会上升，我们可以预计热应激的发生率和严重程度将会提高。为了消除炎热对畜牧生产的不利影响，在美国，规模超过500头的奶牛场有74.9%使用了高强度的洒水器或喷雾器。随着美国西部地区水资源短缺和各地对农业径流的担忧，寻找可减少畜牧生产损失同时又能减少用水量的方法至关重要。通过研究抑制动物采食、生长和泌乳的机制，农业生产学家和相关研究人员共同探讨了可以减少高温影响的管理策略或可确保动物在高温下维持正常生产的药物干预措施。

与此同时，农业生产学家正面临更高环境温度的挑战，对快速生长和高生产力的选育导致动物产生了大量的内源性热量，同时降低了对高温环境的耐受性，这加剧了动物对较高环境热负荷的生理反应。在乳品行业，泌乳量的提高使奶牛对外部环境温度的变化尤其是高温更加敏感，其结果是相对温和的环境也会导致奶牛生产性能下降。随着生产需求的增加，食品生产动物的热负荷(内源性产热和外源性热量)也将持续增加。

降低采食量是动物应对高温环境的主要生理反应，这种低食症会影响动物的生长、泌乳、乳腺发育和胎儿的生长发育。热应激也会抑制动物的泌乳、乳腺发育和胎儿的生长发育，且与采食量的多少无关。

1 低食症：采食量减少

环境温度升高(35 ℃对21 ℃)后，前6 h会使肉雏鸡的采食量下降40%，但不会影响其下丘脑中调节机体能量平衡稳态的公认基因 [如神经肽(Neuropeptide Y，NPY)基因、刺鼠相关蛋白(Agouti Related Protein，AgRP)基因、前阿黑皮素原(Proopiomelanocortin，POMC)基因或促肾上腺皮质激素释放激素(Corticotropin Releasing Hormone，CRH)基因 ] mRNA的表达。

同样，将肉用母鸡生活的环境温度和湿度分别从20 ℃和60%提高到31 ℃和82%，持续7 d的高温不会影响母鸡下丘脑中NPY基因、AgRP基因、POMC基因或CRH基因mRNA的表达，但会导致其采食量减少48%，每羽母鸡的体重减轻150 g。我们同时还发现，在高温下生活48 h(35 ℃对25 ℃)不会改变小鼠下丘脑中AgRP基因、NPY基因或POMC基因的表达，但会导致其采食量显著下降，下降幅度几乎达到50%。这些研究结果表明，高温虽然会影响动物的采食量，但不会导致其下丘脑对机体的负能量平衡产生代偿性反应，这种反应通常包括提高食欲源性神经肽(NPY和AgRP)的基因表达量以及减少食欲减退神经肽(POMC和CRH)的基因表达量。

高温环境也会降低猪的采食量。事实上，当猪舍内的温度达到33 ℃时，猪的采食量会减少30%，同时增重会减少37%。有人推测，减少采食量是为了减少内源性热负荷的产生。事实上，猪舍内温度为33 ℃时，猪的内源性产热量会减少22%。然而，这只会轻微影响猪全身的空腹产热量。如果考虑猪体重上的差异，这种影响几乎可以忽略。饲料的热效应降低了35%，这是因为采食量减少了30%。当按每千克饲料计算时，饲料的热效应则没有差异。高温确实会使动物的内源性产热量减少，但这并不是由于代谢的适应性变化限制了热量的产生，而是采食量和体重下降造成的。

高温环境会使猪的自由采食量和代谢能摄入水平减少。有趣的是，高温环境(29 ℃)会改变猪的采食模式，即白天的采食量减少，夜间的采食量增加。虽然高温环境一直会出现，但这种采食模式的调整可能是为了减少白天最炎热时间段的热量的一种适应行为。研究证明，高温环境对动物在光照期采食行为的抑制幅度远大于对它们在黑暗期采食行为的抑制幅度。因此，这种采食活动在黑暗期的转变对昼行动物和夜行动物来说都是保守的。

不同动物物种表现出的一致反应使人们联想到一种通用的作用机制，即为了减轻机体的热负荷，动物会将血液流动从偏向内脏转为偏向外周。热应激会使肉用公鸡的腹腔血流量减少60%以上，并减小采食带来的血流量增加的增加幅度。事实上我们可以用α-肾上腺素拮抗剂防止公鸡腹腔血流量减少。注射肾上腺素激动剂(adrenergic agonist)能抑制依赖于α-肾上腺素受体的采食量和饮水量。

作者认为由交感神经过度紧张引起的内脏血流量减少会导致动物采食量减少(图1)。这与其他研究的结果一致，即食欲减退激素会抑制动物肠系膜的血流量，而促食欲激素会增加肠系膜的血流量。此外，肠系膜血流量急速增加是由采食引起的，而慢性增加是由较高的营养水平引起的。因此，动物食欲减退可能是由于其内脏血流量受到抑制，而慢性食欲减退可能会使内脏血流量维持在较低的水平。

有人担心任何旨在提高动物采食量的管理措施或药物治疗策略都可能会增加动物的热负荷，这是可以理解的。Bahry等证明，给处于热应激中的雏鸡集中注射NPY，能使它们的采食量比对照组雏鸡的增加一倍，同时直肠温度不上升。因此，注射药物在不会对内源性热负荷产生很大影响的情况下可以使雏鸡恢复正常的采食量。又或者，人们可以将能够最大限度地提高采食量的药物治疗策略与管理措施结合应用，以降低处于高温环境中的动物的热负荷并提高它们的产量。

2 动物生长

高温会通过降低育肥猪的采食量使它们放慢增重速度。当环境温度为20 ℃时，后备母猪的增重和饲料利用效率达到最高水平；在环境温度达到30 ℃前，后备母猪的饲料利用效率依然保持很高的水平，但此时的增重速度最慢。当环境温度达到33 ℃～34 ℃时，阉公猪的增重速度也会表现出类似的热诱导式放慢的情形，这是由采食量减少和饲料利用效率降低引起的。

成对饲养试验为研究人员提供了一个评估高温期间低食症在降低动物生长速度上所起作用的工具。不同动物的热诱导式生长抑制大多由采食量减少引起。Geraert等将成对饲养的肉雏鸡的生长环境温度从22 ℃调整到32 ℃，并且采用自由采食的方式，结果发现采食量的下降导致肉雏鸡2～4周龄和4～6周龄的生长速度分别下降了73%和59%。

Safranski等和Pearce等指出，成对饲养可以解释猪在高温环境中生长速度减慢的原因。Pearce等证明，后备母猪在20 ℃下成对饲养7 d后的增重低于生长在高温(35 ℃)环境中的后备母猪的增重，这可能是因为后备母猪在20 ℃环境中需要消耗能量以维持体温。鉴于减少采食量是动物在热应激状态下放慢生长速度的主要驱动力，能够恢复采食量的管理措施或药物干预策略则有望防止动物在高温环境中出现增重减少的情况。

3 缺乳：泌乳量减少

高温导致动物泌乳量减少的机理是多形式的，可以分为发生在哺乳期的暂时性泌乳量减少和乳腺发育不良引起的慢性泌乳量减少，后者可导致动物在整个哺乳期泌乳不足。每一种形式的泌乳不足又可以归因为食欲减退引发和非食欲减退引发。

3.1 暂时性泌乳量减少

高温环境会使哺乳期的母兔、母猪、母山羊和奶牛泌乳量降低。奶牛泌乳量减少会直接影响可销售的乳产品。相应地，泌乳不足是产乳动物生产中最受关注的问题。由于乳汁对母畜所产后代的生长非常重要，因此泌乳不足也可能会影响非产乳哺乳动物的盈利能力。

母猪泌乳不足可能会通过仔猪生长缓慢表现出来。当生产环境的温度达到30 ℃后，母猪的泌乳量会减少34.5%，其所产仔猪的增重比饲养在20 ℃环境中的母猪所产仔猪的少31%；这些母猪(生产环境的温度为30 ℃)也会比生长在20 ℃环境中的母猪少采食36%。在体重方面，高温环境中的母猪要比热中性环境中的母猪轻228%。因此，它们需要动员身体中储备的能量来维持产乳量，以解决营养摄入不足所带来的问题。Black等回顾了母猪在热应激状态下的泌乳情况，发现高温导致的可消化能摄入量的减少对母猪泌乳量的影响远大于限饲所带来的影响。因此，虽然食欲减退确实会导致母猪泌乳量减少，但高温环境也会抑制母猪的泌乳量，且与食欲是否减退无关。

Linzell以及Davis和Collier证明，乳腺中的血流量对动物的泌乳量有积极的调节作用。增加乳腺中的血流量可以加大向乳腺输送生产乳汁所需营养物质的数量。乳腺中的血流量可以通过增加泌乳频率提高泌乳量，而泌乳量减少与寒冷或禁食有关。除了增加乳腺中的血流量外，频繁挤奶也能提高乳腺中营养物质的清除率。热应激会降低乳腺中的血流量，减少泌乳量，并降低乳腺中营养物质的清除率。

3.2 乳腺发育不良

在哺乳期，热应激会导致雌性哺乳动物泌乳量急剧减少；在乳腺发育的关键阶段，即分娩前后，热应激会影响整个哺乳期的泌乳量。泌乳量取决于乳房中乳腺细胞的数量和每个细胞的分泌能力。在围产期，高温环境会通过抑制乳腺细胞的增殖来限制乳腺的发育，但不会影响乳腺细胞的凋亡。因此，降温必然会促进乳腺细胞的增殖。然而，高温环境导致动物食欲减退对乳腺发育的影响还不能与食欲减退无关的影响区分开，包括乳腺中血流量的减少或激素信号的改变。

4 胎儿发育及随后的生产性能

热应激可能会调整妊娠母猪子宫内胎儿的生长程序，从而影响后代数月或数年后的生产性能。出生前的高温刺激会改变猪的机体组成和有价值肉制品的产量。事实上，母猪在妊娠期的前半段或后半段发生热应激，会降低所产商品猪屠宰时的背最长肌横截面积。因此，出生前的高温刺激将会影响可销售产品的最终产量。