贵州十种常见植物的传粉生物学观察

王万海，李 林，兰洪波，陆光琴，吴江明，蒲蓥腾，许 波，严 洁，李成溪，晏 苹，张 潮*

(1.贵州茂兰国家级自然保护区管理局，贵州 荔波 558400；2.贵州师范大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025)

0 引言

自然界的物种以昆虫最多，已知的昆虫种类在100万种以上，植物的种类约为30余万种。植物和昆虫的关系，构成了自然界中最重要的关系之一[1]。

19世纪下半叶，Darwin[2]通过对兰科植物传粉者的观察，开启了传粉生物学形成一门独立学科的历史。传粉对于植物的繁殖具有不可或缺的意义。开花植物的有性生殖过程中，传粉是受精的重要环节，由花粉囊散出的花粉，借助媒介的力量，传送到同一朵花或另一朵花的柱头上，完成受精，对于植物的繁殖和进化具有重要的推动作用。植物传粉生物学重点研究植物与昆虫相互作用，这种作用的研究成为当今植物学和昆虫学交叉领域中的活跃部分[3-4]。 人们已经认识到植物与传粉者相互作用的研究, 是探索生物多样性的起源和维持的一条重要途径。近年来, 我国许多学者也对该领域产生了极大兴趣。

目前，在贵州地区的传粉生物学研究较少，主要针对珍稀濒危植物的传粉生物学研究。例如，钱长江等[5]对贵州特有植物习水报春的传粉昆虫种类及其访花行为进行连续2年的研究，统计了访花的种类。刘兰等[6]对苏铁性二态的传粉特征进行研究，发现苏铁同时具有风媒和虫媒传粉，中华蜜蜂是主要的传粉者。此外，莫远观察了贵州马先蒿属物种传粉生物学及繁殖特征[7]，王金婵等研究了栽培桂花的传粉[8]。由于目前针对贵州常见植物物种的传粉者观察还较少，为此本研究选取贵州省10种常见植物进行访花观察，以分析其繁殖特征。

1 材料与方法

主要以贵阳云岩区相宝山及黔南地区荔波县茂兰自然保护区为观察地点，选择10种常见植物为观察对象(见表1)。在盛花季节，随机选取正处于开花阶段的植物，进行描述、观察和记录。传粉观察时选择每种植物约20朵，晴朗的天气，详细记录在规定时间内的传粉昆虫的到访情况，以15 min作为一个时间段进行观察统计，记录在观察时间内每一种有花植物来访的昆虫种类，来访次数，停留时间，对接触雌雄蕊的昆虫认为是访花昆虫。访问完成后，将其捕捉，放入事先准备好的毒瓶带回实验室进行鉴定。观察时间分别为2009年和2018年的春季，每次持续9 d。为对比不同访花昆虫的偏好，数据用G-test进行分析，分析同一植物主要访花昆虫种类以及各昆虫访问差异。

2 结果与分析

2.1 植物科属及分类特征

10种开花植物包括9科9属10种，其中草本4种，灌木3种，乔木3种。包括木兰科荷花玉兰等处于被子植物进化史基部的植物，也包括菊科一年蓬、菊等属于比较进化的类群(见表1)。

表1 植物花朵性状描述Tab.1 Description of flower traits

续表1

2.2 植物访花昆虫

根据植物访花昆虫的功能群特征[9]，将访花昆虫划分为8大功能群，分别是蜜蜂(honeybees)、蝇类(flies)、食蚜蝇(hoverflies)、蛾类(moths)、蝶类(butterflies)、蚂蚁(ants)、熊蜂(bumblebees)、大黄蜂(hornet)。在8大类昆虫中，蜜蜂访问频次占比最高，为69.1%，贡献了2/3的访问频次，在油菜、杜鹃、山茶、菊花、李树中都起到主要的访问作用。大黄蜂的访问频率最低，为1.0%。居于之间的访问频次依次为蝶类9.4%，熊蜂6.8%，食蚜蝇5.8%，蝇类3.7%，蛾类2.1%，蚂蚁2.1%。

图1 不同访花昆虫的访问频次比例Fig.1 Plant flower visiting insects

2.3 植物的访问频次对比

访问频次最高的4种植物依次为菊花(29.8%)、杜鹃(14.1%)、李树(14.1%)、油菜花(13.1%),访问频次最低的植物为一年蓬(2.1%)、荷花玉兰(1.6%)、玉竹(1.0%)。

图2 植物访问频次的组成比例Fig.2 Composition ratio of plant visit frequency

2.4 昆虫访问的差异分析

根据访问频次进行分析，油菜花，杜鹃，山茶，菊花，樱花，李树等6个物种的传粉者访问频次存在差异，烟管荚蒾，玉竹，一年蓬等3个物种的传粉者访问频次无显著性差异。蜜蜂为油菜花、杜鹃、山茶、菊花、李树的主要访花昆虫，与其余物种访问频率存在显著性差异(见表2)。而玉竹、一年蓬、荷花玉兰则未见蜜蜂访问。

表2 昆虫访问的差异G-test分析Tab.2 G-test analysis of differences in insect visits

3 结论与讨论

对贵州10种常见植物油菜花、杜鹃、山茶、菊花、李树、樱花、菊花、玉竹、一年蓬、荷花玉兰进行传粉者观察，发现访花昆虫可划分为蜜蜂、蝇类、食蚜蝇、蛾类、蝶类、蚂蚁、熊蜂、大黄蜂8大功能群，其中，蜜蜂为油菜、杜鹃、山茶、菊花、李的主要访花昆虫，具有最高的访问频次。菊花、杜鹃、油菜、李为受到访问最多的花。常见访花昆虫访问的植物物种与受访频率较高的植物物种间，具有高度相关性。

传粉是种子植物有性生殖中受精的必经阶段，花粉的运动在很大程度上限定了植物的个体间的基因流和群体的交配方式，从而影响后代的遗传组成和适合度[1]。花粉从雄性结构传送到雌性结构表面需借助一定的载体，并经过一定空间。花粉携带精子的过程为物种进化提供了契机。与自花传粉相比，异花传粉的花粉和雌蕊来自不同的个体或不同花，二者的遗传差异决定后者受精后发育的后代往往具有较强的生活力和适应性。异花传粉在自然界是多数植物是选择，其在结构和生理上产生一些防止自花传粉的适应特征。达尔文在《兰花的传粉》一书中对兰科植物适应于异花传粉的技巧作了较系统的介绍[2]，解释了自然选择怎样塑造花的构造，使之适合异花受精，而昆虫在此过程中起着关键性的作用[10]。

植物为了适应昆虫，产生一系列特征的变化。植物给传粉昆虫提供花粉和蜜等报酬，为了限制报酬的获取，进化更特化的花部结构，使花和传粉者间形成了许多不同的协同演化途径。一方面, 传粉昆虫的活动促成特化的花部特征，例如部分花瓣形成筒状等; 另一方面,自然选择造成传粉昆虫在形态、生理和行为上产生了明显变化[9]。在本实验中，泛化的植物，例如菊花、李属得到更多的昆虫访问，而玉竹等较为特化的植物则访问频次较低。以往的研究表明，传粉者偏爱自由地访问对称性花，且停留时间长，传粉者的偏爱和潜在的适合度选择了花对称性的变化[11]。植物花大小与其植株大小并无严格的一致性，个体小的草本也可能有大花。而花的大小为配合其传粉者的有效传粉，而进化出独立于生存机制的一种独立性选择机制[12]。

根据昆虫与植物相互作用的特点，目前已提出很多昆虫与植物的进化理论，最经典的理论是传粉者框定了花的进化[1]，为了验证相关的理论，还需要开展更加深入的研究。