桑树13种不同营养元素单一缺乏时生长期落叶情况的定量分析

王 谢 唐 甜 张建华

(四川省农业科学院土壤肥料研究所，农业农村部西南山地环境重点实验室，四川成都 610066)

生长期落叶是植物缺乏某种或某几种营养元素时的常见症状，如辣椒生长期缺磷时从下部开始落叶[1]，荔枝缺氮、缺钙、缺镁或缺锰时提早落叶[2]，苹果[3]和葡萄[4]缺铁时提早落叶，一串红缺钾时易落叶[5]等。但对于桑树而言，尚缺乏全面系统的缺素定量研究。为弥补这部分的研究空白，指导桑园土肥水管理，培育优质的桑产品原料，本研究系统地对比了桑树缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硼、缺锌、缺铜、缺铁、缺锰、缺钼、缺硫和缺氯等13种不同营养元素单一缺乏与正常营养供给桑树在生长期的桑叶掉落比率(落叶比率)。现将结果介绍如下，供同行参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试桑树品种为强桑1号、农桑14号，均由浙江省农业科学院蚕桑研究所提供。

1.2 试验方法

2018年6月2日在四川省农业科学院土壤肥料研究所网室大棚(北纬30°36′36″，东经104°6′36″，海拔491 m)采用砂培法对桑树进行无土栽培试验[6]。栽培基质由精制纯白石英砂(SiO2≥99.5%，Fe2O3≤0.15‰)经浓度为0.3%的硝酸溶液浸泡3 d后，用超纯水清洗3次后获得。利用植物缺素症研究配方计算软件(PPND 1.0)[7]计算出缺氮、缺磷、缺钾、缺钙、缺镁、缺硼、缺锌、缺铜、缺铁、缺锰、缺钼、缺硫和缺氯等13种单一缺素桑树处理和1种正常营养供给桑树处理(对照)[8]的养分供应浓度。所有处理都采用独立的滴灌系统进行养分和水分供应，每30 min供应2 min营养液。每种处理包含7株桑树，即4株独立栽培的强桑1号桑树，3株独立栽培的农桑14号桑树。试验期间不伐条、不打药，落叶直接移除，不进入基质。连续处理430 d后，对缺素后期症状进行调查。此次主要调查生长期桑叶的掉落程度。桑叶的掉落程度用调查时掉落叶片总量占叶片总量的比率表示，单位为%。

1.3 统计与分析方法

利用方差分析确定桑叶的落叶比率对缺素处理的响应情况，利用Tukey多重比较确定不同处理间桑叶落叶比率的显著性差异。数据分析基于R project 3.1.4软件，数据展示基于Origin 9.0软件。数据分析中的置信度为95%。

2 结果与分析

2.1 不同缺素处理条件下桑树生长期落叶比率对缺素处理和桑树品种的响应状况

从表1可以看出，桑树生长期的落叶比率对缺素处理有极显著的响应(P<0.01)，而对桑树品种、桑树品种和缺素处理的交互作用无显著的响应(P>0.05)。

表1 基于方差分析的桑树生长期落叶比率对缺素处理和桑树品种的响应状况

2.2 不同缺素处理条件下桑树生长期落叶比率的差异

从表2可以看出，缺硼、缺钙和缺钾处理的桑树在生长期的落叶比率分别是90.71%±6.07%、23.57%±11.07%和21.43%±6.27%，显著高于对照(P<0.05)。缺铜、缺钼、缺镁、缺氯、缺硫、缺铁、缺锰、缺锌、缺氮和缺磷处理的桑树在生长期的落叶比率与对照之间差异不显著。

表2 各缺素处理间桑树生长期落叶比率的差异

3 小结与讨论

本研究发现缺素时桑树落叶情况与桑树品种之间差异不显著，这表明由缺素引起的桑树生长期落叶不会因桑树品种的不同而具有显著差异，这暗示了桑树缺素症对于桑树这个植物种而言，应该具有共性特征，不会因桑树品种的差异而改变。桑树生长期的落叶比率对缺素处理有显著的响应。缺硼、缺钙和缺钾处理的桑树在生长期的落叶比率分别是90.71%±6.07%、23.57%±11.07%和21.43%±6.27%，显著高于对照。而其他缺素处理的桑树在生长期的落叶比率与对照之间差异不显著。这表明生长期的落叶现象可作为桑树缺乏硼、钙和钾3种元素的初步判断依据。

有研究表明，硼是植物必需的微量元素，主要影响花的质量和座果率，影响叶片的正常生长，硼素缺乏严重的会造成严重落叶[9]，从而影响桑叶的产量和树势。大量的落叶是由于缺硼引起吲哚乙酸(IAA)[10]和脱落酸(ABA)[11]大量累积所导致。我们在观察中也发现到桑树缺硼落叶是集中落叶，感觉整株都枯死了，但其实内部是活着的，落叶后又会全部长出新叶，这种现象非常符合激素失调的表现。此外，当前，在园地植物营养研究中，缺硼的研究主要集中在柑橘[10]上，柑橘的产区与我国南方蚕桑的产区基本一致，特别是在中亚热带的红壤地区，经常报出柑橘园缺硼的现象，虽然桑树和柑橘对于硼的敏感度不一样，但仍然需要进一步关注和预防桑园可能出现的缺硼现象。

胞质游离钙离子是植物细胞信号转导过程中最基本的第二信使，它几乎介导植物生长发育的所有反应，在植物感受渗透胁迫启动ABA合成的转录因子过程中有Ca2+参与[12]。乙二醇双(2-氨基乙基醚)四乙酸(EGTA)和异博啶2种形态的钙处理可显著降低玉米叶、茎、根的ABA含量[12]。孙位等[13]的研究结果也显示，施钙会降低开花前期百合叶片的ABA含量。当前对植物钙的研究主要为外源钙添加后的效果研究，缺少钙营养供应不足的研究结果。基于此，我们对结论进行反推，猜测桑树缺硼会增加叶片ABA的含量，进而导致叶片掉落，但是否如此尚需要进一步的观测和研究。

同理，缺钾导致落叶的原因，也可能与ABA有关，且钾的基本研究现状与钙相似。郭英[14]研究棉花时发现施钾可降低棉花的ABA含量。荔淑楠[15]在研究当归时也发现施钾可抑制叶片的ABA含量。