花期摘叶和摘萼片对库尔勒香梨维管束发育影响及与萼筒脱落的关系

金 敏，张 倩，任丹丹，陈 燕，陶书田，包建平, 3, 4，吴翠云, 3, 4，张 锐, 3, 4

(1.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.南京农业大学园艺学院，南京 210095；3.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔 843300；4.南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔 843300)

0 引 言

【研究意义】库尔勒香梨(PyrusbrestschneideriRehd)，是一种在色、香、味、贮藏性等多方面具有优良性状的梨品种[1]。根据萼片脱落与否，库尔勒香梨果实分为脱萼果和宿萼果，脱萼果果形端正，果面光洁，石细胞少，果核小，风味好。宿萼果表皮粗糙，石细胞多，果核大[2]。高比例的宿萼和凸顶果实严重影响库尔勒香梨的外观质量[3,4]。研究花期叶片和萼片对库尔勒香梨维管束发育的影响与萼筒脱落和宿存之间的关系，对提高库尔勒香梨果实的品质及外观有重要意义。【前人研究进展】梨果实中存在着呈网状分布的维管束，是一个相互连通的重要输导系统，对果实的生长发育和品质形成有重要作用。维管束是果实水分和营养物质运输的主要通道，分为木质部和韧皮部，前者专门运输水分和溶于水中的无机盐，其细胞主要组成有导管和管胞，后者专门运输有机养分，其细胞主要组成有筛管、伴胞和筛胞[5]。研究表明，水稻穗颈节间维管束数增加及韧皮部总面积增加时，谷粒充实率会变大，水稻单穗重会有一定程度的增加。水稻穗颈节和枝梗维管束性状是影响水稻不同粒位和穗位籽粒结实率的重要因素；改善维管束系统能使品种的穗粒数增加[6]。马宏玉等[7]研究发现，库尔勒香梨萼筒脱萼率与果柄维管束数目呈极显著负相关，与胴部维管束数目、萼筒维管束数目、胴部维管束面积和萼筒维管束面积呈显著负相关。【本研究切入点】梨维管束作为激素的运输通道，其数目、大小和面积直接影响物质的运输与积累，从而影响萼片的发育与脱落。对于维管束发育与梨果脱萼之间的关系已有部分的研究，但对脱萼宿萼机理，特别是从叶片或者是萼片对萼筒发育过程中不同的影响研究还未有报道。研究摘叶和摘萼片对库尔勒香梨维管束发育影响及与萼筒脱落的关系。【拟解决的关键问题】在花序伸长期对香梨摘叶与摘萼片进行处理，研究不同处理对不同序位香梨果柄、胴部和萼筒维管束发育的影响和萼筒脱落的关系，分析叶片和萼片在萼筒发育过程中重要性的区别。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地点为新疆阿拉市塔里木大学校园。供试香梨以杜梨作砧木，南北行向栽植，灌溉方式为大水漫灌，土壤类型为沙壤土，果园常规管理，树龄23年左右，株行距2 m×4 m。

选择树体生长状况相对一致的 10 株香梨树作为采样株，取树冠南侧外围短果枝上的花编号挂牌，4月1日，分别摘除花蕾临近的叶片和萼筒前端的萼片，自然状态作为对照，每隔2 d开始采摘第1到第5朵序位花蕾，每个序位采15朵花，采摘后迅速将样品带回实验室，将花萼、果实胴部和果柄等3个部位放入 FAA固定液固定，用于制作石蜡切片。

1.2 方 法

1.2.1 石蜡切片制作

样本参照王静、李峰[8,9]等方法，制作石蜡切片，将样本从FAA固定液中取出使用系列浓度的乙醇溶液与透明剂完成样本的脱水和透明，使用石蜡进行包埋，切片机切片，烘箱烘片，使用系列浓度的乙醇溶液与透明剂复水，使用1%番红染液和0.5固绿染液双重染色，得到韧皮部为绿色，木质部为红色的石蜡切片，中性树胶封片，使用奥林帕斯显徽镜BX50F-3进行观察拍照同时测量其萼片主维管束(横切形状可近似为圆形)面积、数目。

1.2.2 脱萼率调查

花后20 d，调查自然条件下香梨第1序位到第5序位的萼筒脱萼率。

萼筒脱萼率(%)=萼筒脱萼果/总果数×100%。

2 结果与分析

2.1 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果实萼筒脱萼率的影响

研究表明，自然状态、摘叶、摘萼片3个处理的第1序位至第5序位萼筒脱萼率均逐渐增加。与对照相比，摘叶使第1、2序位萼筒脱萼率降低，第3、4、5序位萼筒脱萼率增加，且第4、5序位分别增加12.59%、12.88%；与对照相比，摘萼片使第1序位萼筒脱萼率降低，第2、3、4序位萼筒脱萼率增加，对第5序位影响较小。摘叶对萼筒维管束数目影响较大，尤其对第4、5序位维管束数目影响较大。图1

图1 摘叶与摘萼片处理下对不同序位梨果实萼筒脱萼率变化

2.2 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果实维管束数目的影响

2.2.1 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果实萼筒维管束数目的影响

研究表明，同一处理同一时期的第1序位至第5序位萼筒维管束数目均逐渐降低。摘叶处理第0到8 d的第1、2、3序位维管束数目呈递增趋势，第4、5序位维管束数目在第0到6 d先分别增加至15.15、13个，第6到8 d分别减少到15.05、12.67个；摘萼片处理的第0到8 d的第1、2序位维管束数目呈增加的趋势，第8 d维管束数目分别为18.16、18.67个，第3、4、5序位维管束数目呈先增加后减少的趋势，在第6 d分别增加到17.33、16.5、15个。同一时间同一序位摘叶、摘萼片处理与对照相比较，第1、2序位萼筒维管束数目在第0 与第8 d为摘叶>摘萼片>对照，第2～6 d为摘萼片>摘叶>对照；第3序位第0 d为摘叶>摘萼片>对照，第2～8 d为摘萼片>摘叶>对照；第4、5序位的第0～2 d为摘叶>对照>摘萼片，第4～8 d为摘萼片>摘叶>对照。图2

图2 摘叶与摘萼片处理下不同序位梨果实萼筒维管束数目变化

2.2.2 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨花胴部维管束数目的影响

研究表明，3种处理的同一时期胴部维管束数目在第0到8 d均为第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位。摘叶处理的第1、2序位维管束数目在第0到8 d呈增加趋势，在第8 d分别增加到了25、22.5个，第3、4、5序位维管束数目在第0到6 d分别增加到21、20.5、19个，第6到8 d分别下降了4.7%、7.3%、3.6%，第8 d维管束数目分别为20、19、18.3个。摘萼片处理的第1、2序位在第0到8 d维管束数目逐渐增长的趋势，在8 d内分别增长了13.5%、15.7%；第3、4序位在第0到8 d呈先上升后下降的趋势，在第6 d达到最大，第3、4序位维管束数目分别为20.67、19个；第5序位维管束在第6 d增长到17.5个后停止增长，第8 d维管束数目与第6 d相同。同一序位同一时间摘叶、摘萼片处理与对照相比，第1序位0～2 d胴部维管束为摘萼片>对照>摘叶，第4 d为摘萼片>摘叶>对照，第6～8 d为对照>摘萼片>摘叶；第2序位胴部维管束数目第0～4 d为摘萼片>对照>摘叶，第6 d为对照>摘萼片>摘叶，第8 d为对照>摘叶>摘萼片；第3序位为第0～2 d与第8 d摘萼片>摘叶>对照，第4 d为摘萼片>对照>摘叶，第6 d为摘叶>对照>摘叶；第4序位为第0 d为摘萼片>摘叶>对照，第4 d与第6～8 d为摘叶>摘萼片>对照，第6 d为对照>摘萼片>摘叶；第5序位维管束数目比较为第0～2 d摘叶>对照>摘萼片，第4～8 d为摘叶>摘萼片>对照。图3

图3 摘叶与摘萼片处理下不同序位梨花胴部维管束数目变化

2.2.3 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果柄维管束数目的影响

研究表明，摘叶处理的第1、2序位维管束数目在0到8 d呈增长趋势，第3、4、5序位维管束数目在0～6 d呈增长趋势，此时第3、4、5序位维管束数目分别为12.45、12.24、12个，第6到8 d逐渐下降，分别减少了0.45、0.24、0.33个；摘萼片处理的第1、2、3序位维管束数目在0～8 d呈增长趋势，第8 d分别是第1 d的1.33倍、1.32倍、1.33倍，第4、5序位呈先增加后减少的趋势，在第6 d增长到最大值，此时第4、5序位维管束数目分别为12.3、11.5个。同一序位同一时间摘叶、摘萼片处理与对照相比有不同的变化，第1序位前期0～6 d摘叶>对照>摘萼片，后期6～8 d，对照>摘萼片>摘叶；第2序位维管束数目，第0 d摘叶>对照>摘萼片；第2～4 d，摘叶>对照=摘萼片，第6 d摘叶=对照>摘萼片，第8 d摘萼片>摘叶>摘萼片；第0～8 d均摘叶>对照；第3序位维管束数目第0 d摘叶>对照>摘萼片，第2～4 d维管束数目摘叶>摘萼片>对照，第6 d维管束数目对照>摘叶>摘萼片，第8 d维管束数目摘萼片>摘叶=对照；第4序位维管束数目第0与第4 d对照>摘叶=摘萼片，第2 d摘叶>对照>摘萼片，第6 d摘萼片>摘叶>对照，第8 d摘叶>摘萼片>对照；第5序位维管束数目第0 d对照=摘萼片>摘叶，第2 d对照>摘萼片>摘叶，第4～8 d摘叶>对照>摘萼片。图4

图4 摘叶与摘萼片处理下不同序位梨果柄维管束数目变化

2.3 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果实维管束面积的影响

2.3.1 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果实萼筒维管束面积的影响

研究表明，同一时间同一处理的香梨维管束数目均为第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位，且在第8 d第1、2序位维管束面积均明显大于第3、4、5序位。摘叶处理的第1、2序位维管束面积在第0～8 d呈逐渐上升的趋势，在第8 d分别增长到0.029 6、0.028 8 cm2，第3、4、5序位维管束数目在0～6 d呈增长趋势，而后开始下降，在第0～6 d分别增长了0.005 3、0.006 4、0.006 cm2，到第8 d又分别下降到0.023 9、0.023 7、0.022 4 cm2。摘萼片处理的第1、2序位维管束面积呈增长趋势，在第8 d分别增长到了0.031 1、0.029 4 cm2；第3、4、5序位维管束面积在0～6 d不断增长，在第6 d达到最大值，此时维管束面积分别为0.027 8、0.027、0.026 3 cm2。同一时间同一序位摘叶、摘萼片处理维管束面积与对照相比，第1序位维管束面积在第0、4、8 d为摘萼片>摘叶>对照，第2、6 d为摘萼片>对照>摘叶；第2序位维管束面积在第0、8 d为摘萼片>摘叶>对照，第2～6 d为摘萼片>对照>摘叶；第3序位维管束面积在第0 d为摘萼片>摘叶>对照，第2～8 d为摘萼片>对照>摘叶；第4、5序位维管束面积在前期0～4 d为摘萼片>对照>摘叶，后期第6～8 d为摘萼片>摘叶>对照。图5

图5 摘叶与摘萼片处理下不同序位梨果实萼筒维管束面积变化

2.3.2 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果实胴部维管束面积的影响

研究表明，同一时间同一处理的胴部维管束面积从大到小排列均为第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位,而在第4～6 d的第5序位摘萼片处理维管束面积明显小于其他序位。摘叶处理的第1、2序位维管束面积在0～8 d呈持续增长趋势，分别增长了47.6%、48.5%；第3、4、5序位维管束面积在0～6 d不断增加，由第0 d的0.019 4、0.019 1、0.018 7 cm2分别增加到0.025 3、0.024 9、0.024 3 cm2，在6～8 d开始下降到0.019 4、0.019 1、0.018 7 cm2；摘萼片处理的第1、2序位维管束面积在前期0～8 d一直增加，分别增长了66.2%、61.2%；第3、4、5序位维管束面积在0～6 d不断增加，分别增加到0.029 8、0.028 7、0.020 3 cm2，而后开始下降。同一时间同一序位摘叶、摘萼片处理胴部维管束面积与对照相比，第1序位胴部维管束面积在0～2 d为摘萼片>摘叶>对照，第4 d为摘叶>摘萼片>对照，第6～8 d为对照>摘萼片>摘叶；第2序位不同处理维管束面积相比，第0 d为摘萼片>摘叶>对照，第2～8 d为对照>摘叶>摘萼片；第3序位处理之间胴部维管束面积相比较，第0 d为摘萼片>摘叶>对照，第2 d为摘叶>对照>摘萼片，第4 d为对照>摘萼片>摘叶，第6～8 d为摘萼片>对照>摘叶；第4序位各处理间相比较前期第0～2 d为摘叶>摘萼片>对照，第4 d为对照>摘叶>摘萼片，后期第6～8 d为摘萼片>对照>摘叶；第5序位各处理间胴部维管束面积相比，在0～8 d均为摘叶>对照>摘萼片。图6

图6 摘叶与摘萼片处理下不同序位梨果实胴部维管束面积变化

2.3.3 摘叶与摘萼片处理对不同序位梨果柄维管束面积的影响

研究表明，同一时间同一处理不同序位之间的果柄维管束面积从大到小的排列均为第1序位>第2序位>第3序位>第4序位>第5序位，在前期0～4 d各序位之间维管束面积相差较小，第6 d开始，第1、2序位增加逐渐增快，维管束面积明显大于第3、4、5序位；摘叶处理的果柄维管束面积第1、2序位维管束面积在0～8 d不断增加，在第8 d分别增加了0.009 8、0.004 4 cm2；第3、4、5序位维管束面积在0～6 d不断增加，在第6 d达到峰值，此时第3、4、5序位维管束面积分别为0.021 2、0.020 1、0.019 8 cm2，而后开始下降，至第8 d分别下降了1.42%、0.49%、1.51%；摘萼片处理的第1、2序位果柄维管束面积在0～8 d呈持续增加的趋势，第8 d第1、2序位维管束面积分别达到了0.032 8、0.030 7 cm2，是分别第0 d的1.58、1.61倍；第3、4、5序位维管束面积在0～6 d不断增加，而后开始下降，在第6 d达到最大值，分别为0.027 5、0.022 8、0.022 5 cm2；同一时间同一序位的摘叶、摘萼片处理与对照相比，第1序位果柄维管束面积在0～2 d为摘萼片>对照>摘叶，第4、8 d为摘萼片>摘叶>对照；第2、3序位在0～8 d维管束面积均为摘萼片>对照>摘叶，第4、5序位在前期0～6 d均为摘萼片>对照>摘叶，后期第6～8 d为摘萼片>摘叶>对照。图7

图7 摘叶与摘萼片处理下不同序位梨果柄维管束面积变化

2.4 自然状态、摘叶与摘萼片处理的脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性

2.4.1 自然状态的脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性

研究表明，对照的脱萼率与萼筒维管束数目、萼筒维管束面积、胴部维管束面积、果柄维管束面积均呈极显著性负相关，相关系数分别为-0.955**、-0.983**、-0.976**、-0.980**，与胴部维管束数目、果柄维管束数目呈显著性负相关，相关系数分别为-0.942*、-0.956*。萼筒维管束数目与萼筒维管束面积、胴部维管束面积、果柄维管束面积呈极显著性正相关，相关系数分别为 0.985**、0.975**、0.976**，与胴部维管束数目、果柄维管束数目的相关系数分别为0.919*、0.931*，呈显著正相关；胴部维管束数目与萼筒维管束面积、胴部维管束面积呈极显著性正相关，相关系数分别为0.961**、0.975**，与果柄维管束数目、果柄维管束面积相关系数为0.926*、0.938*，呈显著正相关；果柄维管束数目与果柄维管束面积呈极显著性正相关，与萼筒维管束面积和胴部维管束面积呈显著性正相关，相关系数为0.974**、0.913*、0.917*；萼筒维管束面积与胴部维管束面积、果柄维管束面积呈极显著性正相关，相关系数分别为0.998**、0.966**；胴部维管束面积与果柄维管束面积呈极显著正相关，相关系数为0.966**。表1

表1 自然状态的脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性

2.4.2 摘叶处理的脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性

研究表明，摘叶处理的脱萼率与萼筒维管束面积、胴部维管束面积呈极显著负相关，相关系数分别为-0.981**、-0.967**，与萼筒维管束数目、胴部维管束数目、果柄维管束数目呈显著负相关，相关系数分别为-0.955*、-0.951*、-0.957*，与果柄维管束面积相关系数为-0.843，相关不显著；萼筒维管束数目与胴部维管束数目、果柄维管束数目、萼筒维管束面积呈极显著正相关，相关系数分别为0.982**、0.975**、0.982**，与胴部维管束面积呈显著相关，相关系数为0.944*，与果柄维管束面积相关性较小，相关系数为0.830；胴部维管束数目与果柄维管束数目、萼筒维管束面积、胴部维管束面积呈极显著相关，相关系数分别为0.922**、0.992**、0.968**，与果柄维管束面积呈显著相关，相关系数为0.902*；果柄维管束数目与萼筒维管束面积、胴部维管束面积呈极显著相关，相关系数分别为0.994*、0.989*，与果柄维管束面积相关系数为0.933*，显著相关；萼筒维管束面积与胴部维管束面积呈极显著相关，相关系数分别为0.985**，与果柄维管束面积呈显著相关，相关系数为0.901*；胴部维管束面积与果柄维管束面积呈显著性相关，相关系数为0.949*。表2

表2 摘叶处理的脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性

2.4.3 摘萼片处理的脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性

研究表明，摘萼片处理的脱萼率与萼筒维管束面积呈极显著负相关，相关系数为-0.968**，与萼筒维管束数目、胴部维管束数目、果柄维管束数目、果柄维管束面积呈显著相关，相关系数分别为-0.886*、-0.884*、-0.905*、-0.944*，与胴部维管束面积相关系数为-0.817，相关性较小；萼筒维管束数目与胴部维管束数目、果柄维管束面积呈极显著相关，相关系数分别为0.98**、0.983**，与果柄维管束数目、萼筒维管束面积、胴部维管束面积呈显著相关，相关系数分别为0.948*、0.951*、0.945*；胴部维管束数目与果柄维管束数目、萼筒维管束面积、胴部维管束面积、果柄维管束面积均呈极显著性相关，相关系数分别为0.971**、0.967**、0.981**、0.972**；果柄维管束数目与萼筒维管束面积、果柄维管束面积呈极显著性相关0.974**、0.966**，与胴部维管束面积呈显著性相关0.957*；萼筒维管束面积与果柄维管束面积呈极显著性相关，相关系数为0.957**，与胴部维管束面筋呈显著性相关，相关系数为 0.935*；胴部维管束面积与果柄维管束面积呈显著性相关，相关系数为0.914*。表3

表3 摘萼片处理的脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性Table 3 Correlation Analysis of Calyx removal rate, Vascular Bundle number and Vascular Bundle area in Calyx picking treatment

2.4.4 摘叶与摘萼片处理的萼筒脱萼率、维管束数目和维管束面积的相关性比较

研究表明，对照组的脱萼率与果柄维管束面积呈极显著负相关，而摘叶处理的脱萼率与果柄维管束面积相关系数为-0.843，负相关性较小，摘萼片处理的脱萼率与果柄维管束面积呈显著性相关，相关系数为-0.944*。摘叶处理对维管束发育的抑制作用更大，故摘叶处理对脱萼率的影响更大。表1～3

3 讨 论

香梨花萼包括萼筒和萼片两部分。萼筒上着生花瓣和雄蕊，开花期萼筒呈盘状。萼筒前端裂片为萼片。脱萼果是从萼筒下部连同萼片一起脱落，萼凹圆而光；不脱萼果，萼筒随幼果发育成果顶的一部分，呈凸出状[8]。有研究根据果实萼片的脱落与宿存把梨属植物分为2组：宿萼组与脱萼组[9]。据萼片脱落与宿存的程度分：宿存、残存、脱落；直立、反卷[10]。调查研究发现：香梨的同一花序随着序位的升高座果率逐渐下降[11]。试验结果表明，自然状态下即对照的脱萼率随着序位的升高呈增加的趋势，即香梨从第1序位到第5序位脱萼率大小顺序为第5序位>第4序位>第3序位>第2序位>第1序位。

这与乌司曼·尼亚孜等[13]研究结果一致。而与对照相比，摘叶使第1、2序位脱萼率降低，第3、4、5序位脱萼率增加；摘萼片处理与对照相比，第1序位脱萼率降低，第2、3序位脱萼率增加，对第4、5序位影响较小。认为摘叶对萼筒维管束数目影响较大，尤其对第4、5序位维管束数目影响较大。

小麦穗同一小穗，通入不同小花的维管束数目和面积不同，在基部和中部小穗中，通入第一花和第二花的维管束数目较多，面积较大，而通入第三花和第四花的维管束数目较少，面积较小；在上部小穗中，通入第一花的维管束数目较多，面积较大，而通向第二花的维管束数目较小，面积也较小[12]。这与研究结果一致。研究结果表明，香梨维管束数目和面积在不同序位间和果实不同部位均存在差别，即随着花序伸长期进程推移，摘叶与摘萼片处理第1、2序位维管束数目和面积均呈逐渐增加趋势，第3、4、5序位果柄、胴部、萼筒等部位的维管束数目和面积均呈先增加后减少的趋势。

维管束是指维管植物的维管组织，由木质部和韧皮部成束状排列形成的维管束相互连接构成维管系统，主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等，也有支持植物体的作用。研究表明，宿萼果的萼片内可能存在某些激素，可以调控果实细胞内的物质转化[13]。表明萼片对果实的发育产生一定的影响。研究结果表明，摘叶促进第4、5序位维管束数目与第5序位胴部维管束面积的增长；摘萼片促进第1序位至第5序位维管束数目与第1、2、3序位维管束面积的增长(除第2序位胴部维管束面积受到抑制)。摘叶更加不利于维管束的发育，从而增加香梨的萼筒脱萼率。

4 结 论

4.1 摘叶使第1、2序位萼筒脱萼率降低，第3、4、5序位萼筒脱萼率增加；摘萼片处理与对照相比，第1序位萼筒脱萼率降低，第2、3序位萼筒脱萼率增加，对第4、5序位影响较小。摘叶对果实萼筒脱萼率影响较大。

4.2 摘叶处理促进第1、2、3序位前期维管束数目的增长，但抑制后期的发育；摘叶对维管束面积的影响为摘叶<对照，则摘叶抑制维管束面积的形成。摘叶不利于维管束的发育，增加果实萼筒脱萼率。

4.3 与对照相比，摘萼片促进后期维管束数目增长，对果柄维管束面积的影响为摘萼片>对照，促进维管束面积的增加；摘萼片处理有利于果柄维管束的发育，降低果实萼筒脱萼率。