环境梯度对杉木公益纯林分布特征及生长的影响

邓 楠， 马丰丰， 宋庆安， 周 满， 杨 蕊，李典军， 彭 湃， 田育新

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004；2.湖南慈利森林生态系统国家定位观测研究站， 湖南 慈利 427200；3.湖南省林业局， 湖南 长沙 410004)

公益林是指以生态效益和社会效益为主体功能，依据国家和省有关规定划定，经批准公布并签有公益林保护协议的森林、林木以及宜林地，包括防护林、特种用途林。公益林的主要作用包括保持生态平衡、保护生物多样性、森林游憩、国土防护等。生态公益林建设旨在改善人类生存的环境[1]。我国公益林在全国森林资源中具有重要的作用和地位，因此，生态公益林的经营不仅关系着我国生态安全，还对提升我国森林质量具有重要作用[2-3]。

杉木Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.是南方多地栽培的主要用材树种之一，因其生长速度快、产量较高等特点，在我国森林资源中具有重要的地位。由于杉木栽培面积广，杉木林已成为我国生态公益林的重要组成部分，在公益林建设中具有举足轻重的地位[4-5]。目前，对于杉木林的地力衰退、生态系统和生长规律等方面已开展了许多研究[6-7]。已有研究表明，除了起源类型、林分密度等因素外，环境条件也是影响林分生长的重要因素之一，例如由海拔梯度变化引起的水热分配不均衡，导致林分生长状况有所差异[8]。因此，了解环境因素对杉木林生长规律的影响具有重要的实际意义。

树高和胸径是林业资源调查工作中最基本和最直观的变量，反映了树木生长的实际情况。其中胸径的测量相对简单和准确[9]，树高的测量较为复杂且准确度不高，因此，利用树高-胸径的拟合关系来预测同一环境中未测量的其他个体的树高可大大降低调查工作量和人力成本[10]。在本研究中，利用湖南省省级以上公益林调查的杉木纯林样地数据，以其他研究中广泛适用的胸径-树高拟合模型为基础，建立线性及非线性模型，探索不同海拔和林分密度下杉木纯林胸径和树高的关系，为杉木纯林的经营提供依据。

1 研究区概况

湖南省位于108°47′—114°15′E，24°38′—30°08′N，东西跨度667km，南北跨度774km，国土总面积21.18万km2。全省地貌轮廓为东、西、南三面山地环绕，逐渐向中部及东北部倾斜，形成向东北开口的不对称的“马蹄形”地形。湖南省的气候受季风环流和地貌条件的综合影响，形成了大陆性特色明显的中亚热带季风性湿润气候，具有年内、年际变化较大，气候类型多样等特征。全省多年平均年降水量为1450mm。由于省内各地自然条件和气候差异较大，导致降水量的时空分布不均，年际变化较大，年均变幅一般在1200～2000mm之间。湖南省省级以上公益林总面积494.5319万hm2，其中国家级公益林面积392.5509万hm2、省级公益林面积101.981万hm2，覆盖全省14个市(州)118个县(市、区)，目前仅有长沙市的芙蓉区和开福区、衡阳市的石鼓区和蒸湘区等4个区没有公益林分布。

2 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

数据来源于湖南省公益林2019年面上固定样地数据。共选取杉木纯林样地65个，分别位于11个市(州)，40个县(区)(见表1)。其中:郴州市样地数量最多，共有11个(16.92%)；其他市(州)样地数量分别是邵阳市10个(15.38%)，怀化市9个(13.85%)，常德市8个(12.31%)，永州市6个(9.23%)，株洲市5个(7.69%)，湘西自治州5个(7.69%)，娄底市4个(6.15%)，益阳市4个(6.15%)，岳阳市2个(3.08%)，衡阳市1个(1.54%)。全部样地所在地地理位置在109.2719—113.9392°E，24.9452—29.9993°N的范围内，包括中山、低山、丘陵、平原4种地貌类型，每个样地面积为25m(垂直等高线)×40m(平行等高线)。对样地进行每木检尺，主要测量了立木胸径、树高、冠幅，同时还调查了样地的林分郁闭度、林分密度以及海拔、坡度、坡向、坡位等因子。样地的海拔为48～1730m，林龄为2～40 a，平均胸径为3～24cm，平均树高为2.4～17.6m。所选样地基本涵盖了杉木纯林的所有立地类型。

2.2 胸径- 树高模型选取及精度检验方法

选取具有生物学意义且能广泛适用的胸径-树高拟合模型(见表1)；采用拟合优度(R2)和剩余标准差(MSE，Mean Square Error)进行模型精度检验[11-12]。

表1 四种模型的相关公式Tab.1 Formulas of four related models 模型公式一元线性模型E(Yt)=β0+β1t对数模型E(Yt)=β0+β1ln(t)倒数模型E(Yt)=β0+β1/t二项式模型E(Yt)=β0+β1t+β2t2 注:E(Yt)表示树高的期望值; t表示胸径的值; β0、β1和β2表示拟合参数。

3 结果与分析

3.1 杉木纯林总体分布特征

湖南省公益林杉木纯林总体分布特征如图1所示。图1显示：样地林龄分布范围为2～40a，其中大部分样地的林龄集中在10～20a之间，表明湖南省公益林中杉木纯林主要以中龄林为主(见图1-A)。树高分布较为接近正态分布，以树高的算术平均值(9.81m)为峰点，向两侧径阶逐渐减少，平均树高主要集中在8～12m(见图1-B)；平均胸径为12.53cm，胸径分布接近正态分布，以其算术平均值为峰点，向两侧径阶逐渐减少，平均胸径主要集中在10～15cm(见图1-C)。

不同海拔梯度下，湖南省公益林杉木纯林的林分密度差异较大，高海拔(海拔≥1000m)区的样地地貌都为中山，林分密度范围为810～2350株·hm-2，平均林分密度为1506株·hm-2；中海拔(500 m≤海拔<1 000 m)区的样地地貌大部分为低山，林分密度范围为1160～2830株·hm-2，平均林分密度为1925株·hm-2，高于高海拔区的样地；低海拔(海拔<500m)区样地的地貌分为丘陵和低山，该海拔梯度的样地杉木林分密度范围较广，为310～3490株·hm-2，平均林分密度为1823株·hm-2。不同海拔梯度之间的林分密度有较大差异，其中高海拔区的林分密度低于全省平均林分密度(1798株·hm-2)。

图1 湖南省公益林杉木纯林的平均林龄、平均树高、平均胸径分布特征Fig. 1 Distribution characteristics of average stand age, average tree height and average DBH of pure Chinese fir public welfare forest in Hunan Province 注：虚线代表算术平均值。下同。

3.2 不同林龄林分的胸径分布特征

杉木纯林包括幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林等4个龄级，不同龄级林分的胸径分布特征如图2所示。从图2可以看出：每个龄级的径阶分布均呈近似的正态分布，均有一个峰值，且分布基本以胸径的算术平均值为峰点向两侧径阶逐渐减少。4个林龄的胸径平均值分别为7.85、11.20、13.74、15.56cm，各龄级之间均具有显著性差异(P< 0.001)，且龄级越高其平均值越大。幼龄林的径阶分布范围主要为4～10 cm，其分布范围最小；中龄林的径阶分布范围主要为6～16cm，分布范围高于幼龄林；近熟林与成熟林的径阶，主要分布范围相似，都在8～26cm之间，分布范围最大。可见，湖南省公益林杉木纯林的幼龄阶段胸径生长较为一致，而近熟林和成熟林因为密度、气候等原因可能导致其胸径生长出现较大差异。

图2 湖南省公益林不同林龄杉木纯林的胸径分布特征Fig.2 Distribution characteristics of DBH of pure Chinese fir public welfare forest in Hunan Province with different ages

3.3 不同林龄林分的树高分布特征

不同龄级林分的树高分布特征如图3所示。由图3可知：4个龄级林分的树高分布有较大差异，幼龄林树高分布只有一个明显的峰值，其他龄级林分的树高分布均有多个峰值。除了成熟林，其他3个龄级林分的平均树高均存在显著差异，且龄级越高其平均值越大。幼龄林树高分布主要集中在2～8m；中龄林的树高主要分布在5～13m；近熟林的树高主要分布在6～14m；成熟林的树高主要分布在5～13m，说明成熟林树高可能受到如林分密度等其他因素的影响。

3.4 环境梯度对杉木纯林胸径和树高生长的影响

图3 湖南省公益林不同林龄杉木纯林的树高分布特征Fig.3 Distribution characteristics of height of pure Chinese fir public welfare forest in Hunan Province with different ages

3.4.1 林分密度 林分密度能反映林木对其生境的利用程度，也是影响林分生长、木材形质的关键因子之一。由表2可知：在幼龄林、中龄林和近熟林阶段，林分密度与胸径和树高均呈正相关，但相关均不显著(P>0.05)；在成熟林阶段，林分密度与胸径和树高均呈显著负相关(P<0.01)，表明在成熟林中过高的林分密度会抑制杉木林的生长。

表2 杉木纯林树高、胸径与密度的相关性Tab.2 Correlation between height, DBH and density of pure Chinese fir public welfare forest胸径树高密度胸径10.85∗∗0.690幼龄林树高—1.000.620密度——1.000胸径10.89∗∗0.100中龄林树高—1.000.110密度——1.000胸径10.88∗∗0.031近熟林树高—1.000.130密度——1.000成熟林胸径10.89∗∗∗-0.710∗∗树高—1.00-0.650∗∗密度——1.000 注:∗表示0.05显著性水平;∗∗表示0.01显著性水平;∗∗∗表示0.001显著性水平。下同。

3.4.2 海拔 海拔变化引起水热分配的变化。海拔是影响林分蓄积的重要因素之一，其对杉木纯林树高和胸径生长的影响见表3。从表3中可知：杉木幼龄林和中龄林的胸径、树高与海拔均呈正相关关系；近熟林的胸径与海拔呈正相关，树高与海拔呈负相关；成熟林的胸径、树高与海拔均呈正相关关系。各种龄级林分的海拔与胸径、树高的相关性均不显著(P>0.05)，其原因可能与样地的林分密度有较大差异等原因相关。

表3 杉木纯林树高、胸径与海拔的相关性Tab.3 Correlation between height, DBH and altitude of pure Chinese fir public welfare forest胸径树高海拔胸径10.85∗∗0.470幼龄林树高—1.000.140海拔——1.000胸径10.89∗∗0.230中龄林树高—1.000.240海拔——1.000胸径10.88∗∗0.066近熟林树高—1.00-0.400海拔——1.000胸径10.89∗∗∗-0.210成熟林树高—1.00-0.095海拔——1.000

3.5 不同环境梯度下杉木纯林树高与胸径的关系

为了进一步探讨林分密度、海拔对杉木林胸径、树高生长的影响，采用4种常用的数学模型构建了杉木纯林胸径-树高关系的模型，结果见表4、图4。

由表4、图4可知：杉木纯林的胸径(DBH)和树高(H)的拟合效果较好的是一元线性模型、对数模型和二项式模型，倒数模型的拟合效果最差。二项式模型的拟合效果最好，其R2值最大(0.6906)，MSE和估计值的标准差均最小(分别为3.178和1.783)，同时F检验结果为极显著(P<0.001)。一元线性模型和对数模型的拟合效果均次于二项式模型，其R2分别为0.668和0.675，MSE分别为3.411和3.342，同时F检验结果均为极显著。

为了便于比较和解释，在保证拟合精度的前提下，选取一元线性模型对成熟林中不同密度杉木林分的胸径和树高进行拟合。根据所有成熟林样地的林分密度，划分为密度<600株·hm-2、600株·hm-2≤密度<1200株·hm-2、1200株·hm-2≤密度<1800株·hm-2和密度≥1800株·hm-24个等级，拟合结果如图5所示。从图5可以看出，4种林分密度下杉木成熟林胸径-树高的拟合曲线斜率分别为0.384、0.439、0.482和0.507，密度越大斜率越大，表明林分密度对于杉木成熟林的生长产生了规律性的影响。

图4 湖南省公益林杉木纯林胸径和树高的拟合曲线Fig.4 Fitting curve of DBH and height of pure Chinese fir public welfare forest in Hunan Province 注： A 为一元线性模型； B 为对数模型； C 为倒数模型； D 为二项式模型。

图5 不同密度的杉木纯林胸径和树高的拟合曲线Fig.5 Fitting curve of DBH and height of pure Chinese fir public welfare forest with different densities

在林分密度相同的样地中，选取不同林龄的样地，分别对其树高和胸径进行拟合。根据调查样地的海拔，将所有样地所在地的海拔划分出3个海拔的等级，分别是低海拔(海拔<500m)、以中海拔(500 m≤海拔<1000m)和高海拔(海拔≥1000m)，拟合结果见6。图6结果表明：幼龄林中低海拔区的斜率(0.541)高于中海拔区的(0.415)；中龄林中低海拔区的斜率为0.414，中海拔区的斜率为0.465，高海拔区的斜率为0.424，以中海拔区的斜率最高；近熟林中低海拔区的斜率(0.664)高于中海拔区的(0.556)；成熟林中中海拔区的斜率(0.551)高于高海拔区的(0.423)。总的来说，海拔对于杉木林的生长也产生了规律性的影响。

图6 不同海拔的杉木纯林胸径和树高的拟合曲线Fig.6 Fitting curve of DBH and height of pure Chinese fir public welfare forest at different age

4 结论与讨论

湖南省公益林中杉木纯林主要以中龄林为主，其胸径、树高分布均接近正态分布。不同龄级林分的胸径、树高分布规律略有不同，径阶分布均呈近似正态分布；树高分布差异较大，除幼龄林只有一个明显的峰值外，其他龄级林分均有多个峰值。同时，不同龄级的林分，其胸径、树高平均值差异均显著，且龄级越高其胸径、树高平均值越大。

不同海拔梯度下，湖南省公益林杉木纯林的林分密度差异较大，其中，高海拔区的林分密度低于全省平均林分密度(1798株·hm-2)。幼龄林、中龄林和近熟林阶段，林分密度与胸径均呈正相关，但相关均不显著(P>0.05)；在成熟林中，林分密度与胸径、树高均呈显著负相关(P<0.01)，表明在成熟林中过高的林分密度会抑制杉木林的生长。各种龄级的林分，其海拔与胸径、树高的相关性均不显著(P>0.05)，其原因可能与样地的林分密度有较大差异等原因相关。

构建的杉木纯林的胸径-树高数学拟合模型中，二项式模型、对数模型、一元线性模型均具有良好的拟合效果。以一元线性模型对不同密度、不同海拔杉木林胸径-树高的关系进行拟合，结果表明：林分密度越大，拟合曲线斜率越大；林分密度对杉木成熟林的生长产生了规律性的影响，该结论与其他树种的研究结果一致[13-15]；海拔对不同龄级杉木纯林的胸径、树高的影响不显著，但也产生了规律性的影响[16]。