湖南芦头林场甜槠天然林群落结构特征

周茹君， 曾 颖， 梁小翠，2，3，4， 闫文德，2，3，4， 张 翔，2，3，4

1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004；2.湖南芦头森林生态系统国家定位观测研究站， 湖南 岳阳 414000；3.南方林业生态应用技术国家工程实验室， 湖南 长沙 410004；4.城市森林生态湖南省重点实验室，湖南 长沙 410004)

甜槠Castanopsiseyrei，壳斗科常绿乔木，是亚热带典型的地带性植被。广泛分布于长江以南，但海南、云南不产，常为常绿阔叶或针叶阔叶混交林中主要树种，多生长在海拔300～1 700 m丘陵或山地疏或密林中[1]，是我国南方珍贵的经济树种之一。温暖多雨的气候条件适合甜槠的生长，而甜槠对土壤条件的适应性较强。幼年可在荫蔽条件下生长发育，成年则对光照条件有较高的要求。深根性，萌芽力强。甜槠树皮和树叶都具有较强的抗火性，幼龄林的甜槠群落较其他常绿树种抗火性强，可选作为我国南方亚热带森林防火林带树种[2]。

生物群落是指某一地区内，生活在同一环境条件下所有种群的集合，种群之间通过相互作用形成一个统一的整体。群落结构影响到各树种的生长状况和种群未来发展[3]，常用树高、胸径、冠幅等描述群落结构特征[4-6]，用物种多样性反映一个群落的结构和功能的复杂性[7]。重要值作为森林的一项生态指标，通过计算重要值，可体现出其生态结构和生态功能的现状，以更好地掌握群落动态[8-9]。

19世纪初，从Alexander Humboldt开创从植被外貌角度对群落结构进行研究以来，群落结构特征的研究有了很大的发展[10]。目前，对甜槠林研究多集中于福建、安徽、广东、贵州等地[11-14]，侧重于森林生物量和单一的多样性研究，在湖南地区，对甜槠群落的群落特征研究相对较少。本文通过对湖南芦头林场甜槠天然林群落进行调查，从物种组成、群落优势种、森林垂直结构、甜槠种群龄级结构和物种多样性等方面分析群落特征，从而进一步了解甜槠天然林中各物种在群落中的生长状况、地位与组成结构，以期为森林培育和经营管理提供科学依据。

1 研究区概况

芦头林场位于湖南省平江县东南方向，与浏阳接壤[15]，地理位置为113°51′52″ —113°58′24″E ，28°31′17″—28°38′00″N ，属罗霄山脉北端，东临浏阳大围山，北连幕阜山，处连云山北段，中山地貌，最低海拔124m，最高海拔1272.5m，相对高差1148.5m。林地面积5202.13hm2，占国土面积的98.9%，森林覆盖率95%以上。属于亚热带季风气候区，年平均气温16.8℃，年平均降水1450.8mm，平均坡度为30°左右。境内地带性植被为常绿阔叶林，林分类型多样，生物多样性丰富，珍稀濒危保护和地方特色植物种类繁多。有迄今发现湖南省内分布海拔最低、面积最大、结构最为完整的甜槠林原生群落。

2 研究方法

2.1 样地设置

在上山坪(海拔800～900m)设置2块40m×40m样地，在狮子岩(海拔400～500m)设置2块25m×25m和1块40m×25m的样地，调查总面积为5450m2。用GPS获取其地理坐标，用罗盘仪测量样地的坡度、坡向。对样地内植物进行每木检尺，测定所有胸径>5cm的木本植物，记录树种、株数，测量树高、冠幅和枝下高。在每个样地内设置5个1m×1m的样方，调查林下灌木草本盖度、高度、株(丛)数等。

2.2 数据处理

2.2.1 重要值计算

乔木层重要值=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3；

(1)

灌草层重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3；

(2)

相对多度(%)=(某个种的所有株数/所有种的总株数)×100；

(3)

相对频度(%)=(该种的频度/所有种的频度总和)×100；

(4)

其中，频度=群落中某种植物出现的样方数/总样方数；

(5)

相对优势度(%)=(某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积)×100；

(6)

相对盖度(%)=(某个种的盖度/所有种的盖度)×100;

(7)

盖度是指植物地上部分垂直投影面积与样方面积之比[16]。

2.2.2 物种多样性指数计算 研究表明，自然群落往往会受到环境、地理以及人为因素的影响。通过计算Margalef 丰富度指数D、Simpson优势度指数E、Shannon-Wiener 多样性指数H′和 Pielou 均匀度指数J可以测度样地的群落多样性[17]，能较好的反映群落多样性特征。本文选取的物种多样性测度指数以及其表达意义分别为：

Margalef物种丰富度指数，以种数和种的个体总数表示种的丰富度特征：

D=(S-1)/lnN。

(8)

Simpson优势度指数，利用某一种个体数占群落中总个体数的比例计算，可以综合反映群落中物种的均匀程度和优势种的集中程度：

(9)

Shannon-Wiener指数，利用物种在群落的多度比例来表示某一物种个体出现的不确定程度：

H′=-∑PilnPi。

(10)

Pielou指数在一定程度上可以反映群落物种集中和分散的程度：

J=(-∑PilnPi)/lnS。

(11)

式中：S为调查的植物种类总和，N为调查的所有物种的个体数总和；Pi为种i的个体数占所有种个体数的比[16]。

3 结果与分析

3.1 群落组成

根据调查结果显示，在甜槠群落样地共有维管植物10科12属14种，其中以被子植物和裸子植物为主，少数蕨类植物为次。裸子植物中有2科2属2种，其中杉科Taxodiaceae和松科Pinaceae，各1属1种；被子植物有8科10属11种，其中壳斗科Fagaceae(3属3种)，虎皮楠科Daphniphyllaceae(2属2种)，柿树科Ebenaceae、樟科Lauraceae、禾本科Poaceae、杜鹃花科Ericaceae、卫矛科Celastraceae，各1属1种。由此可见，群落中，壳斗科植物占比57.34%，为主要建群种。壳斗科有锥属、青冈属和栗属3个属，作为群落的建群种或共建种。其中锥属的甜槠则在群落中占比高达53.41%，有绝对的优势树种地位。杉木科和虎皮楠科对生境要求与壳斗科相似，作为乔木层伴生种存在。而柿树科、松科、山茶科等占比较小，多为零散分布的乔木或灌木，与主要种群共同组成甜槠自然群落。

根据吴征镒等[18]对中国种子植物属分布区类型的划分，将甜槠群落内的种子植物划分为以下分布区类型。结果显示(表1)，甜槠群落植物属的区系成分以热带地区成分为主，58.82%都属于热带亚洲分布类型，而芦头林场位于亚热带，对于群落植物有较高的匹配性；东亚和广布型各占11.76%，即群落于所在地向四周的国家和地区存在辐射性；北温带、泛热带分布、热带亚洲和热带美洲洲际间断分布类型均占5.88%，表现出明显的过渡性质。

表1 甜槠群落植物科属的分布区类型Tab.1 Floristic distribution types of Castanopsis eyrei com-munity分布类型科占比/%属占比/%1世界分布(或广布型)16.67211.762泛热带分布16.6715.883热带亚洲和热带美洲洲际间断16.6715.884旧世界热带分布00.0000.005热带亚洲至热带澳大利亚00.0000.006热带亚洲至热带非洲00.0000.007热带亚洲960.001058.828北温带16.6715.889东亚—北美间断00.0000.0010欧亚温带或旧世界温带00.0000.0011温带亚洲00.0000.0012中亚、西亚至地中海00.0000.0013中亚00.0000.0014东亚213.33211.7615中国特有00.0000.00合计15100.0017100.00

3.2 群落优势种分析

甜槠林群落垂直结构可清晰地分为乔木层、灌木层和草本层三个层次(表2)。所有样地中只有10种乔木，其中占主导地位的树种为甜槠，其重要值为60.56；其次是杉木，重要值为9.28；再次为马尾松，重要值为6.90。从各个树种的重要值占比可以看出来，甜槠在群落里占绝对优势。样地中的灌木树种有4种，占主导地位的为杜鹃，在灌木层中的重要值占比是53.00；其次为垂丝卫矛，重要值为32.49；再次是油菜和山茶，重要值分别为7.27和7.24，十分接近但都较低。草木层中，甜槠的幼树较多，重要值最高，为24.94，草本中肾蕨占多数，重要值为20.28；其次是疏花卫矛和油茶，重要值分别为16.72和15.08；其余植物重要值均较低。

表2 甜槠群落乔灌草本层植物重要值Tab.2 Important values of arbor-shrub-herb layer in Castanopsis eyrei community层次树种相对多度/%相对频度/%相对优势度/%重要值甜槠Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch68.3529.4183.9260.56杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.12.3811.773.709.28马尾松Pinus massoniana Lamb.2.7511.776.186.90青冈栎Cyclobalanopsis glauca (Thunberg) Oersted3.6711.771.745.73乔木层交让木Daphniphyllum macropodium Miq6.425.882.264.85乌木Diospyros ebenum Koenig3.675.880.223.26锥栗Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.1.385.881.863.04毛竹Phyllostachys edulis(Carriere) J. Houzeau.0.465.880.082.14肉桂Cinnamomum cassia Presl0.465.880.022.12虎皮楠Daphniphyllum oldhamii(Hemsl.) Rosenthal0.465.880.022.12杜鹃Rhododendron simsii Planch.95.0840.0023.9253.00灌木层垂丝卫矛Euonymus oxyphyllus Miq.1.6420.0075.8232.49油菜Brassica napus L.1.6420.000.177.27山茶Camellia japonica L.1.6420.000.097.24甜槠Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch24.2419.2331.3524.94肾蕨Nephrolepis cordifolia(Linnaeus) C. Presl24.2423.0813.5220.28疏花卫矛Euonymus laxiflorus Champ. ex Benth.15.1511.5423.4616.72油茶Camellia oleifera Abel.9.0911.5424.6015.08草木层建兰Cymbidium ensifolium(L.) Sw.6.067.693.295.68芒萁Dicranopteris dichotoma(Thunb. ) Berhn.6.067.691.174.98菝葜Smilax china L.6.067.690.494.75赛山梅Styrax confusus Hemsl.3.033.851.172.68草珊瑚Sarcandra glabra(Thunb.) Nakai3.033.850.592.49杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.3.033.850.352.41

3.3 林分结构分析

采用国际林联(IUFRO)的优势高划分法来划分林层，以样地内20株最高乔木的平均树高为优势高，以优势高作为标准将林分划分为3个垂直层：上层为树高≥垂直层优势高，中层为树高<23m且≥13 m优势高，下层为树高<1/3优势高[19]。经计算得样地的优势高为20.0m，上层树高≥上层树36m，6.68m≤中层树高<13.36 m，下层<6.68m。从群落的分层(图1、表3)来看，林分上层和中层都是甜槠居多，杉木其次；下层中乌木最多，甜槠其次，肉桂和虎皮楠均只位于下层，毛竹只位于上层。中层林分密度和上层林分密度很接近，中层的林分密度略大一些为183株·hm-2，上层林分密度为180株·hm-2，下层林分密度最低为37株·hm-2。上层的平均树高最大，下层最低，说明林分的垂直结构明显。三个层次的平均胸径较为接近，上层最大，中层最小，下层的平均胸径较大，可能是因为下层树木数量少，且长得粗壮，所以平均胸径大。

3.4 龄级结构

由于树龄的测量需要砍伐，比较困难，一般情况下，以胸径大小代替年龄结构分析种群动态[10]。

图1 各乔木在群落分层中密度Fig.1 Density of trees at different layers in the community

表3 甜槠群落垂直结构分层Tab.3 Vertical structure stratification of Castanopsis eyrei community林分垂直层平均树高/m平均密度/(株·hm-2)平均胸径/cm上层16.7618028.47中层10.6418325.39下层4.283727.53

对同一种群的树木，胸径越大，树龄越大。根据样地调查数据，把甜槠的胸径按从小到大排序，从0开始每10cm为一个径级，上至100cm，统计各径级内的甜槠个体数。根据年龄划分，将种群分为4个阶段，幼龄期(I-II)、中龄期(III-V)、成龄期(VI-VIII)、老龄期(VIIII-X)(图2)。胸径在20cm以下的幼龄树有50株，占总体的33.56%；胸径在20～50cm之间的中龄树有89株，占总体的59.73%；胸径在50～80cm之间的成龄树有8株，占总体的5.37%；胸径在80～100cm之间的老龄树有2株，占总体的1.34%。总体上看，中龄树最多，幼龄次之，成龄和老龄比较少，说明甜槠种群目前为稳定型，建立时间不久远，未来有稳定的增长潜力。

图2 甜槠种群龄级结构Fig. 2 The age structure of Castanopsis eyrei population

3.5 物种多样性分析

由表4可知，在群落中，Simpson优势度、Shannon-Wiener多样性、Margalef丰富度和Pielou均匀度四个指数均呈现一致规律，即草木层>乔木层>灌木层。草木层中以甜槠幼苗和常见蕨类植物肾蕨为主，种数多，分布比较零散均匀，多样性最高。而乔木层中除了优势种甜槠以外，还有壳斗科其他属、虎皮楠科等植物作为伴生种或共建种，乔木的密度比较大，个体间间隔和分布也比较均匀。相比前两者，灌木的种数少，分布稀疏，多样性最低。

表4 甜槠群落物种多样性指数特征Tab.4 Index characteristics of species diversity in Castan-opsis eyrei community群落林层Simpson优势度指数Shannon-Wiener多样性指数Margalef丰富度指数Pielou均匀度指数群落0.703 71.792 93.640 60.580 0乔木层0.509 71.169 61.671 50.508 0灌木层0.095 10.250 10.729 80.180 4草本层0.830 51.995 32.574 00.866 5

4 结论与讨论

(1)通过群落物种分析，在芦头林场低山位置的天然甜槠林中，大部分植物属于热带亚洲分布区，适生于湖南平江芦头林场。甜槠为群落的优势种，重要值最高，其伴生树种主要有杉木、马尾松和青冈栎等；灌木层主要是杜鹃和垂丝卫矛，草本层甜槠幼苗和肾蕨占主导地位。芦头甜槠群落中的树种数量与多样性与湖南南岳衡山甜槠群落的情况相似；而《湖南植被》中记录的甜槠林群落中，平均每个样地都有20种以上的乔木，相比之下，前两者的树种偏少[21]。同时芦头甜槠群落的丰富度较低，尤其是在海拔较低的狮子岩，乔木层物种过于单一，灌草层物种也较少。生物群落和生态系统的结构特征可通过物种多样性的大小表现出来[22]。本研究中乔木、灌木、草本层之间的多样性具有差异，与福建甜槠林[22-24]相比，芦头林场甜槠林物种多样性相对偏低，原因可能是芦头林场甜槠面积较大，日常管理养护上没有细致到位，对于甜槠林的天然保护和可持续经营还需加强。

(2)从林分结构来看，群落林分密度的大小为：中层>上层>下层，中层的平均密度只稍大于上层。平均树高较为均匀地从上往下递减，但三个层次的平均胸径差异不大，为上层>下层>中层。发现林分中层平均密度大，而胸径却低于密度最小的下层，这说明林分密度对于树木的生长发育有较大的影响，原因可能是植物生长的空间资源有限，当林分密度过大时，可能会对其生长有抑制作用。下层的密度远低于上层，而平均胸径只略低于上层，年龄-胸径一般成正相关，这说明下层的乔木多为成龄树和中龄树，且下层株数少，密度小，所以平均胸径大。龄级结构的数据表明，群落中的幼龄树和中龄树较多，结合前面的林分结构分析，那么很有可能成龄和老龄树多在下层。

(3)海拔800m以上的上山坪乔木层物种数量明显高于狮子岩，上山坪的物种数有8～10种，而狮子岩样地均只有2种，这说明海拔对于群落结构特征有不可忽视的影响。一般来说物种多样性会随着海拔的变化而变化[25-26]。杨青[27]等人发现调查样地的面积大小对物种多样性也有一定影响：群落的Shannon-Wiener指数和Pielou指数随着样方面积的增加而增加并呈趋于稳定的趋势。

(4)群落中甜槠幼树在草木层也占有较大的优势，同时从甜槠群落龄级结构可见，甜槠幼龄树的数量相对于老龄树较少，所以可通过保护现有甜槠幼树，并增植更多甜槠苗以及伴生种苗，继续保持甜槠在群落中的优势性，以及甜槠群落的多样性，使甜槠群落能更健康地发展。