不同林龄杉木林群落结构与物种多样性研究

薛云展， 张 翔，2，3，4， 闫文德，2，3，4， 梁小翠，2，3，4

1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004；2.湖南芦头森林生态系统国家定位观测研究站， 湖南 岳阳 414000；3.南方林业生态应用技术国家工程实验室， 湖南 长沙 410004；4.城市森林生态湖南省重点实验室， 湖南 长沙 410004)

杉木是我国南方最为主要的造林树种之一，被人们称之为国树。其具有经济效益高、生长快以及产量高等方面的特点，对于我国社会经济建设有着极大的促进作用。随着我国人口急剧的增加，对于木材方面的需求也在不断的提升，但是我国人工林面积却在逐年递减[1]。现如今，杉木人工林已成为生态学研究的热点之一[2]。

目前，杉木人工林的研究主要集中在以下几方面：首先，是对杉木人工林生态系统功能服务的研究。例如：对不同林龄杉木人工林从涵养水源、保持肥力、固碳释氧和提供负离子等方面比较分析生态功能服务价值的差异，探讨生态功能服务价值随林龄变化的规律，借此提高人们对杉木人工林生态环境服务功能的认识[3-5]。其次，是对杉木人工林生态系统健康的研究。例如：通过研究林分生产力[6-8]、林地土壤理化性质[9-11]、林分组织结构、林地土壤酶[12-13]和林分抵抗力等，对区域杉木人工林生态系统健康性进行综合评价[14-15]。此外，还有对于土壤有机碳[16-18]、养分配置[19-21]等理化性质上的研究，都为我们更好的利用和培养杉木林提供了理论支持。但对不同林龄杉木人工林群落结构与物种多样性的相关研究鲜见报道。本文针对湖南芦头森林生态站不同林龄杉木人工林群落结构与物种多样性进行研究，拟为芦头森林生态站合理制定杉木林经营方案提供理论与实践依据。

1 研究区概况

实验地位于湖南省平江县芦头森林生态站(113°51′—113°58′E，28°31′—28°38′N)，处于亚热带季风气候区，年平均气温16.8℃，年平均降水量1450.8mm，平均坡度为30°左右[22-23]，海拔最高1272.5m，最低124m；森林覆盖率94.2%，人工杉木林占41%，竹林占17%，有保存完好的天然林。

2 研究方法

2.1 样地设置

在芦头森林生态站河下、汤家和桃树坡杉木人工林中分别设置6个样地，其中河下样地林龄为6年，汤家2号、5号为14年，3号为12年，4号为18年，桃树坡为20年，下面为方便表述，将以林龄代替样地号。18年生样地面积为40m×25m，其它样地面积为20m×20m。杉木树高范围为2.8～23.0m。

测量并记录样地内所有杉木的胸径、树高、枝下高、冠幅等数据。针对灌木、草本层，在样地内设置1m×1m小样方，测量并记录所有物种的种名、灌木物种的冠度、平均高度、盖度、株数、生活力等数据。杉木人工林基本概况见表1。

表1 杉木人工林概况Tab. 1 Statistics of Chinese fir plantation林龄/a61214141820地貌低山低山低山低山低山低山海拔/m427.00462.00461.12475.00422.05278.21坡向东南东坡东坡东坡东坡西南坡位下坡下坡下坡中坡下坡下坡坡度/(°)30.0045.0030.0024.0045.0038.00郁闭度0.400.700.700.700.750.85森林健康等级亚健康亚健康亚健康亚健康健康亚健康天然更新等级中等良好良好良好良好良好平均胸径/cm4.6013.2015.3014.6017.5018.60平均树高/m4.8012.4014.2013.7014.0016.00土壤名称红壤黄棕壤黄棕壤黄棕壤黄棕壤黄棕壤

续表1 杉木人工林概况Continued Tab. 1 Statistics of Chinese fir plantation林龄/a61214141820灌木覆盖度/%10.0030.0028.0030.0060.0070.00灌木平均高/m1.500.400.350.500.851.50草本覆盖度/%90.008.0060.0070.0030.0075.00草本平均高度/m1.500.080.100.300.250.35植物总覆盖度/%95.0092.0085.0090.0090.0095.00

2.2 研究方法

本文相关指标计算公式如下[24-26]：

(1)相对重要值计算公式

乔木：相对重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3；

(1)

灌木、草本：相对重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3。

(2)

(2)物种多样性计算公式

物种丰富度指数(S)=样方内所有物种数目。

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

(3)

Simpson多样性指数(D)：

(4)

Pielou均匀度指数(J):

(5)

式中:Pi为第i个物种的相对重要值；S为物种i所在样方的物种总数目。

3 结果与分析

3.1 不同林龄杉木人工林物种组成与群落结构

不同林龄杉木人工林样地物种组成有明显差异(表2)。其中，6年生杉木林样地杉木有79株，灌木有11种，共60株；12年生杉木林样地杉木有33株，灌木有6种，共18株；14年生杉木林样地杉木有83株，灌木有10种，共40株；18年生杉木林样地杉木有114株，灌木有7种，共21株；20年生杉木林样地杉木有60株，灌木有6种，共41株，草本植物有1种，蔓数为5种。

由表2可知，重要值最高的是林龄为6年的样地，为18.1%，最低的是林龄为20年的样地，为8.52%，且随着林龄的增长，杉木在物种中所占重要值呈下降趋势。

幼龄林(6年生)中，寒梅在数量和重要值中均具有优势；中龄林(12、14、18、20年生)中，蕨、檵木、寒梅、油茶普遍存在，且蕨在灌丛中数量居多，重要值偏高；特别在20年生样地中，有山麻杆重要值偏高为38.40%，在其他样地中均不存在，且20年生样地的杉木重要值最低。相对优势灌丛中，寒梅、蕨、檵木重要值随林龄的增大而降低，油茶的重要值逐渐增大。

表2 不同林龄杉木人工林物种组成及重要值Tab. 2 Species composition and important value of Chinese fir plantation at different forest ages%物种名称拉丁名杉木人工林林龄/a612141820杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook18.1012.0210.7611.108.52薄叶山矾Symplocos anomala Brand8.35寒莓Chaenomeles speciosa29.426.0510.3715.88茅草Imperata cylindrica (L.) Beauv.6.903.00青绿苔草Carex breviculmis R. Br.6.45十字苔草Carex cruciata Wahlenb.9.49麦冬草Ophiopogogon japonicus(L.f.)Ker-Gawl.2.76车前草Plantago asiatica L.3.76丝茅Imperata koenigii(Retz.) Beauv.3.66油茶Camellia oleifera Abel.7.1911.3212.5918.84

续表2 不同林龄杉木人工林物种组成及重要值Continued Tab. 2 Species composition and important value of Chinese fir plantation at different forest ages%物种名称拉丁名杉木人工林林龄/a612141820四蕊朴Celtis tetrandra Roxb.3.92蕨Pteridium aquilinum (Linn.) Kuhn var.latiusculum(Desv.)Underw.ex Heller23.1920.8436.3511.64香附子Cyperus rotundus Linn. 7.34檵木Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver 16.2817.699.90山矾Symplocos sumuntia Buch.-Ham. ex D. Don 4.825.41油桐Vernicia fordii (Hemsl.) Airy Shaw 1.98柃木Eurya japonica Thunb.37.083.47半蒴苣苔Hemiboea henryi Clarke 5.97苔草Carex spp.3.79小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinifolia (Blume) Oersted 4.064.07茶Camellia sinensis (L.) O. Ktze. 3.79菝葜Smilax china Linn. 4.3612.39草珊瑚Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai 7.96山麻杆Alchornea davidii Franch. 38.40枇杷叶紫珠Callicarpa kochiana Makino 3.27

3.2 不同林龄杉木人工林的物种多样性

由表3可知，Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)最大值均出现在14年生杉木林中，分别为2.209、0.875，6年生杉木林Shannon-Wiener多样性指数仅次于14年生，其余林龄杉木林多样性指数相近；6年生杉木林的Pielou均匀度指数最高，为1.487。Shannon-Wiener指数约分布在1.7～2.1之间，差距较大；Simpson指数约分布在0.7～0.8之间，差距较小；年龄低，胸径小的林地，多样性指数更高；Pielou指数约分布在0.3～1.4之间，差距较大。且发现，Shannon-Wiener指数约为Simpson指数的2.3倍。

表3 指数计算Tab.3 Index calculation多样性指数杉木人工林林龄/a612141820Shannon-Wiener多样性指数(H)2.1211.6922.2091.7481.719Simpson多样性指数(D)0.8460.7720.8750.7820.780Pielou均匀度指数(J)1.4871.3321.4480.3870.773

由图1可以看出，三个多样性指数随林龄的增加均呈下降趋势(P<0.01)，有显著差异性，但回归方程R2均较小，线性关系不明显。

图1 林龄与多样性指数的关系Fig.1 The relationship between forest age and diversity index

3.3 不同林龄杉木人工林树高变化规律

由表1及图2可知，不同林龄的杉木林平均树高，最低为6年生样地4.8 m，最高为20年生样地16 m，平均树高随林龄的增大而增大。杉木人工林在单个样地中属于同龄纯林，所以在杉木人工林中，存在较小树高级和较大树高级分布的株数较少，而中间树高级分布的林木株数最多的现象[27]。如6年生样地中，平均树高为4.8 m，且树高频数最多的集中在4～5 m级，其余样地具有同样规律。

图2 平均树高随林龄变化规律Fig.2 The variation of average tree height with stand age

本研究树高起测高度为2.8 m，最高树高为23.0 m，由于树高分布范围较广，因此幼龄林以1m为树高阶，中龄林以2 m为树高阶步长对树高结构进行分析，不同林龄树高变化如图3所示。由图3可以发现，幼龄林树高集中分布在3～7 m，中龄林集中分布在12～20 m，且不同林龄树高阶都呈近似正态分布曲线，12、14、18年生林分存在左偏现象，6、20年生是比较标准的正态分布曲线。

3.4 不同林龄杉木人工林树高与多样性关系

由图4可以得知，树高和多样性指数的关系(P<0.01)有显著差异性，但回归方程R2均较小，线性关系不明显。三个多样性指数随树高的增加均呈下降趋势，平均树高为4.8 m(6年生)和14.0 m(14年生)样地各多样性指数均偏高，平均树高为14.0 m(18年生)和20 m(20年生)样地多样性相对较低。在森林培育方面，当平均树高超过14.0 m时需要注意养护和适当的人为干扰。

图3 不同林龄杉木人工林树高分布Fig. 3 Tree height distribution of Chinese fir plantation at different stand ages

图4 树高和多样性指数的关系Fig. 4 The relationship between tree height and diversity index

4 结论与讨论

(1) 杉木人工林中灌丛种类丰富，其物种组成在东部典型常绿针叶林中具有代表性。幼龄林中寒梅等灌丛长势较好，中龄林中蕨、油茶、檵木等灌丛后来居上，在样地中重要值偏高，寒梅的优势度相对下降。且幼龄林物种分布集中，中龄林分布分散，有更明显的水平结构。

在幼龄林和中龄林样地中，除寒梅、油茶普遍存在外，一些在幼龄林中存在的物种，在生态系统演替的过程中生态位逐渐被取代，出现了更加稳定、更适宜环境的物种。

人工林群落结构以乔木+草本形式为主，人工林植物群落主要由单型属组成，缺少中大型属。河下低龄杉木林3种多样性指数均为最高，其余五个样地中龄杉木林与河下相比，多样性指数有所减少，可以看出，在杉木人工林生长的过程中，由于杉木优势树种的日益显著，群落多样性有不同程度的下降。

(2) 幼龄林的多样性指数均偏高，在森林生长前期，森林中物种多样性高且分布均匀，生长中后期，杉木作为主要物种的优势逐渐明显，物种多样性降低，分布更集中。

根据黄柳菁等的研究[28]，随着林龄的增加，乔木层多样性指数的变化规律呈抛物线状变化，峰值均出现在中龄林至成熟林阶段，而本实验多样性指数最大值也出现在14年生中龄林中，与前人研究结果相似。但均匀度指数在6年生杉木林中最高，在12、14、18、20年生样地中也基本符合林龄越大，指数越大的规律，推测在6年生样地中可能是由于原生态系统本身演替程度高，物种分布均匀，在人工种植杉木林后，原物种与新物种进行适应，达到了新的演替水平。

(3) 在森林中，树高与直径、材积的相关紧密，也较容易测定，而且树高生长受林分密度的影响较小，因此，常常采用林分优势木高或林分条件平均高与林分年龄或林分平均直径(异龄林)的关系作为评价立地质量的依据。在同龄纯林中林木株数按树高分布也具有明显的结构及变化规律，一般呈现出接近于该林平均高的林木株数最多的非对称性的山状曲线[29]。在杉木人工林中，各同龄样地具有较小树高级和较大树高级分布的株数较少，而中间树高级分布的林木株数最多的规律，且株数最多的树高接近于林分的平均高，呈现出有一定偏度的单峰山状曲线[30]。低龄林中树高主要分布在3～12m较低高阶，中龄林树高主要分布在12～24 m较高高阶。不同林龄中，树高随林龄的增大而增大，但多样性随林龄的增大而减小，推测是由于树高的增高，郁闭度增大，较低灌丛的生长环境相对于幼龄林更恶劣，导致群落多样性降低。

(4) 芦头森林生态站森林健康等级基本处于亚健康，根据侯淑艳的研究，6年生杉木林郁闭度为0.4，为三级低效林：林分密度较稀疏，林分结构较差，林内病腐情况较严重，受到中度人为干扰。该低效林适合间伐补植和林下造林改造法。同时进行封禁管理，严禁人为负向干扰；20年生杉木林郁闭度为0.85，为一级低效林：林分密度过密，林分结构差，林分过密而导致林内宿存枯枝、濒、枯死木较多，且林下物种单一，人为干扰为轻度；12、14、18年生杉木林不属于低效林[31]。

综上所述，湖南芦头杉木人工林整体群落多样性处于较丰富状态，但中龄林多样性明显低于低龄林。随着社会对木材需求量的不断增大，可能导致生态公益人工林达近自然状态等现象，而影响到区域林分物种多样性的不均衡性及芦头林分物种多样性的稳定性问题。因此通过施肥，适当间伐杉木林，提高林地的更新潜力，在林地平均树高超过14.0 m时注意合理的经营和养护管理。