增加穗粒数的水稻染色体代换系Z747鉴定及相关性状QTL定位

王大川 汪 会 马福盈 杜 婕 张佳宇 徐光益 何光华 李云峰 凌英华 赵芳明

研究简报

增加穗粒数的水稻染色体代换系Z747鉴定及相关性状QTL定位

王大川 汪 会 马福盈 杜 婕 张佳宇 徐光益 何光华 李云峰 凌英华 赵芳明*

西南大学水稻研究所/ 西南大学农业科学研究院, 重庆 400715

增加穗粒数对水稻高产品种培育至关重要。其遗传基础复杂, 由多基因控制。水稻染色体片段代换系可以将多基因控制的复杂性状分解, 因而是理想的遗传研究材料。本研究通过高代回交和自交结合分子标记辅助选择方法, 鉴定了一个以日本晴为受体、西恢18为供体亲本的、含有15个代换片段的增加穗粒数的水稻染色体片段代换系Z747, 平均代换长度为4.49 Mb。与受体日本晴相比, Z747的每穗总粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、穗长和粒长显著增加, 粒宽显著变窄、结实率显著降低, 但结实率仍为81%。进一步以日本晴和Z747杂交构建的次级F2群体鉴定出46个相关性状的QTL, 分布于水稻1号、2号、3号、5号、6号、9号、11号和12号染色体上。其中等12个QTL可能与已克隆的基因等位,等34个可能是新鉴定的QTL。Z747的每穗总粒数由2个具有增加粒数效应的QTL (和)和1个具有减少粒数效应的QTL ()控制。研究结果对主效QTL的精细定位和克隆、以及有利基因的单片段代换系培育有重要意义。

水稻; 染色体片段代换系; 粒数; QTL定位

水稻是世界上最重要的粮食作物之一[1], 提高水稻产量以保障世界粮食安全刻不容缓。水稻产量主要由穗数、粒数、粒重和结实率构成。每穗粒数由穗长、一次枝梗和二次枝梗数决定[2], 所以增加每穗粒数是提高水稻产量的途径之一。然而粒数属于数量性状, 由多基因控制。水稻染色体片段代换系可将多位点控制的复杂性状分解, 使QTL定位更加准确, 尤其定位出的QTL可直接应用于育种实践, 因而是理想的遗传材料。到目前为止, 已经克隆了许多与水稻粒数相关的基因。其中一些涉及细胞分裂素、生长素和茉莉酸等激素信号途径。如()[3]表达量降低引起花序分生组织中细胞分裂素的积累, 从而增加水稻粒数。()[4]通过增加水稻穗分生组织中的细胞分裂素活性, 提高籽粒数目和产量。()[5]基因表达上调会引起一个重要的细胞分裂素调控基因的表达下调, 使分生组织的活性降低, 减少每穗粒数。[6]能与及启动子结合, 正调控生长素的生物合成和信号转导, 促进花序发育, 增加穗粒数。()[7]通过影响生长素极性运输和改变内源吲哚-3-乙酸的分布改善水稻株型, 进而增加水稻穗粒数。()[8]启动子区域12 bp的插入使其表达增强, 降低植物体内脂肪酸和茉莉酸水平, 增加水稻穗粒数。也有一些基因通过其他途径调控水稻粒数发育。如()[9]编码双特异性磷酸酶使去磷酸化,模块通过整合细胞定域分化和增殖来协调籽粒数和大小之间的平衡关系。()[10]基因编码CCT结构域蛋白家族成员, 其表达和功能受光周期调控, 在长日照条件下, 该基因的表达增强使稻穗变大和粒数增多。[11]是一个转录因子, 其表达受节律钟的调控和光的诱导, 引起一次枝梗数、二次枝梗数和每穗粒数增加。此外, 还有一些未被克隆的粒数相关QTL, 如[12]、[13]、[14]等。近年来, 还相继发现多花小穗基因[15]和[16], 使得水稻具有形成多花小穗的潜力, 为水稻粒数的增加提供了一条新的可能途径。然而, 目前克隆的基因仍不能完全解释水稻粒数发育的分子机制, 因此有必要鉴定更多粒数相关基因。本研究鉴定了一个以日本晴为受体亲本、西恢18为供体亲本的增加穗粒数的水稻染色体片段代换系Z747, 本文将全面分析该代换系,并进行水稻粒数等重要农艺性状的QTL定位, 为发现增加每穗粒数的QTL奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

增加穗粒数的水稻染色体片段代换系Z747是以日本晴为受体亲本、西恢18为供体亲本, 经过多代回交和自交并结合全基因组SSR分子标记辅助选择选育而成, 西恢18是西南大学选育的优良恢复系。QTL定位材料为日本晴和Z747杂交构建的次级F2群体。

1.2 试验方法

1.2.1 材料种植 2017年在西南大学水稻基地, 以日本晴与Z747杂交, 收取杂交种并于同年在海南基地种植F1, 收取F2种子。2018年3月8日, 在西南大学水稻基地育苗, 4月15日, 以株、行距分别为16.67 cm和26.67 cm移栽日本晴和Z747各30株以及280个F2单株于同一试验田, 按常规模式进行田间管理。

1.2.2 Z747代换系培育与代换片段的鉴定 首先使用均匀分布于水稻全基因组的429个SSR标记, 进行日本晴和西恢18的多态性分析, 选出263个多态性标记[17], 然后用这些多态性标记从BC2F1代进行分子标记辅助选择(molecular marker assisted selection, MAS), 从中选出20个单株种成株系自交, 每个株系每代取10株继续进行分子标记辅助选择, 在BC2F4选择了一个较理想的单株与日本晴回交, 再自交, 同样从每代每个株系取10株进行分子标记辅助选择, 直至F6代选育成15代换片段的优良多粒染色体片段代换系Z747。鉴定染色体代换片段参照崔国庆等[18]描述的方法, 参照Paterson等[19]的方法计算代换片段长度。

1.2.3 表型分析和农艺性状调查 成熟后, 平地面收取日本晴和Z747各10株以及280株F2群体。考察株高、有效穗数、穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、粒长、粒宽、每穗实粒数、每穗总粒数、千粒重和单株产量共11个性状。参照崔国庆等[18]描述的方法测定穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、每穗实粒数和每穗总粒数的整株平均值。结实率以每穗实粒数占每穗总粒数的百分比表示。谷粒长宽比以粒长与粒宽的比值计算。最后, 使用Microsoft Excel 2010统计10株日本晴和Z747及F2群体各参数如最小值、最大值、平均值、标准差、偏度、峰度, 并进行测验。

1.3 QTL定位

用CTAB法提取亲本和280个F2单株的DNA, 参照崔国庆等[18]描述的方法进行PCR扩增和非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳。将日本晴带型、Z747带型、双亲带型、缺失带型分别用“−1”、“1”、“0”和“.”来表示基因型赋予值。结合280个F2单株对应的表型值, 在SAS统计软件上, 使用加州大学河滨分校徐世忠教授编写的HPMIXED程序的限制性最大似然(REML)法[20]进行QTL定位, 以< 0.01为阈值决定QTL是否存在。

2 结果与分析

2.1 Z747的代换片段鉴定

用Z747代换片段上的所有多态性SSR标记及代换片段外的24个SSR标记对10株Z747进行进一步代换片段鉴定和遗传背景纯度检测发现10个Z747单株的代换片段一致, 且没有检出除代换片段外的西恢18其他残留片段, 说明Z747基因型已经稳定。Z747共含有来自西恢18的15个染色体代换片段, 分布于水稻1号、2号、3号、5号、6号、9号、11号和12号染色体上。其中1号、2号、3号、6号、9号、11号和12号染色体上均含有2个代换片段, 第5染色体上有1个代换片段。代换区间见图1。总代换片段长度为67.42 Mb, 最长代换片段长度为8.33 Mb, 最短代换片段长度为0.75 Mb, 平均代换片段长度为4.49 Mb。

图1 Z747的代换片段及携带的QTL

每条染色体左侧为物理距离(Mb)、定位的QTL; 右侧为标记名称、代换区间(框内标记)和代换长度(黑箭头指向)。PH: 株高; PL: 穗长; NPB: 一次枝梗数; NSB: 二次枝梗数; GPP: 每穗实粒数; SPP: 每穗总粒数; SSR: 结实率; GL: 粒长; GW: 粒宽; RLW: 谷粒长宽比; GWT: 千粒重。部分有上标[20]~[30]的QTL表示可能与已克隆的基因等位。[20]:; [21]:; [22]:; [23]:; [24]:; [25]:1; [26]:; [27]:; [28]:; [29]:; [30]:。

Physical distances (Mb) and mapped QTL are marked at the left of each chromosome; Markers, substitution interval squared by frame, and substitution length (black arrow direction) are displayed at the right of each chromosome. PH: plant height; PL: panicle length; NPB: number of primary branches; NSB: number of secondary branches; GPP: grain number per panicle; SPP: spikelet number per panicle; SSR: seed setting rate; GL: grain length; GW: grain width; RLW: rate of length to width; GWT: 1000-grains weight. Partial QTL noted superscript [20]–[30] indicate that these QTLs are possible alleles with the cloned genes. [20]:; [21]:; [22]:; [23]:; [24]:; [25]:1; [26]:, [27]:; [28]:; [29]:; [30]:.

2.2 Z747的农艺性状分析

2018年在重庆, 代换系Z747的生育期为86 d, 比受体日本晴的生育期(95 d)早9 d。与日本晴相比, Z747的每穗总粒数、穗长、一次枝梗数和二次枝梗数显著增加(图2和表1), 分别增加了56.3%、18.3%、64.9%和183.2%, 说明Z747每穗总粒数的增加主要由穗长、一次枝梗和二次枝梗数的共同增加所致, 尤其是二次枝梗数增加了将近2倍。此外, Z747的粒长也增加10.6%, 差异极显著; 粒宽显著变窄、结实率显著降低, 分别减少了5.0%和11.0%, 但其结实率仍达81.0%。Z747的株高、有效穗数、每穗实粒数、千粒重和单株产量与日本晴无显著差异(表1)。

图2 日本晴和Z747的表型

表1 日本晴和Z747及F2群体各性状统计参数

*和**分别表示日本晴和Z740性状间存在显著(< 0.05)或极显著(< 0.01)差异。

*and**indicate significant difference between traits of Nipponbare and Z740 at< 0.05 and< 0.01, respectively.

2.3 Z747代换片段携带的粒数等重要农艺性状QTL定位

Z747携带46个水稻重要农艺性状QTL, 分布于其12个代换片段上, 贡献率在1.19%~63.73%之间。包括5个株高QTL、2个穗长QTL、4个一次枝梗数QTL、6个二次枝梗数QTL、3个每穗总粒数的QTL、4个每穗实粒数QTL、9个结实率QTL、3个粒长QTL、2个粒宽QTL、6个谷粒长宽比QTL、2个千粒重QTL。其中有13个是贡献率大于10%的主效QTL, 包括株高和、总粒数、实粒数、二次枝梗数结实率、和粒长、谷粒长宽比、和及千粒重(表2和图1)。

3个每穗总粒数QTL ()的贡献率分别为9.66%、7.90%和14.15%, 暗示Z747的每穗总粒数由1个减少总粒数的主效QTL和2个增加总粒数的微效QTL共同控制。4个实粒数QTL ()的贡献率分别为4.53%、19.83%、3.66%和8.21%。表明Z747的每穗实粒数由1个减少实粒数的主效QTL和3个微效QTL (2个增加和1个减少粒数)共同控制(表2和图1)。

共有30个具有增加对应性状效应值的QTL。有12个QTL如、、等可能与已克隆基因如等[20-30]等位(表2和图1)。

表2 Z747携带的水稻重要农艺性状QTL

3 讨论

水稻染色体片段代换系, 与受体亲本相比, 仅存在少量代换片段的差异, 因而可消除遗传背景的干扰, 使QTL定位更加准确, 尤其是定位结果可直接应用于育种实践, 在水稻功能基因组学研究中有越来越广泛的应用[31]。利用染色体片段代换系, 可挖掘出更多的有利变异基因, 为水稻分子聚合育种提供丰富的基因资源[32]。本研究鉴定出一个以日本晴为受体亲本, 西恢18为供体亲本的15代换片段的增加每穗粒数的水稻染色体片段代换系Z747。Z747含有多个育种有利性状, 不仅穗粒数多, 而且粒也重。其粒数的增加主要是由于穗长、一次枝梗数和二次枝梗数共同增加所致。因而Z747的鉴定对日本晴系列的分子设计育种有重要应用价值。

鉴于Z747还存在15个来自西恢18的染色体代换片段, 我们利用以受体日本晴与Z747杂交所产生的次级F2群体进行了水稻粒数等12个重要农艺性状的QTL定位。结果鉴定出46个QTL, 分布于Z747的12个代换片段上。与前人报道的基因相比较, 我们检出的与一次枝梗数QTL-[22]可能是同一QTL。二次枝梗数与编码H3K4特异性去甲基酶的[23]可能等位。每穗实粒数与编码纤维素合酶的()[24]可能等位。结实率QTL-和与编码类EMF1蛋白的()[25]、编码质膜蛋白的()[26]、编码柠檬酸盐转运蛋白的[27]、编码RING类E3泛素连接酶的[28]和锌指蛋白的[29]是等位基因。株高及分别与BR信号的[20]和编码α/β折叠水解酶超家族蛋白的[21]可能等位。千粒重和粒宽, 连锁于同一标记, 可能是一因多效QTL, 与参与细胞程序化死亡的[30]可能等位。

此外, 一些已克隆的基因虽然在我们所定位的7个QTL的代换片段上, 但连锁标记的物理距离与基因相距较远, 二者可能并不等位。如粒数与[33]、每穗总粒数与QTL-[34]、株高与[35]、粒宽及谷粒长宽比与编码钙调素结合蛋白的[36]、每穗实粒数和直立密穗基因[37]、粒长与编码蛋白磷酸酶的粒长基因[38]。此外, 我们还鉴定出了等27个未被报道的QTL。通过这些QTL的比较, 对于可能是与已克隆基因等位的12个QTL, 我们需进一步对日本晴和Z747进行测序和功能互补验证, 便于进一步培育其单片段代换系。鉴于上述基因多数是利用突变体鉴定出来的, 含有多个育种不利性状, 不利于直接利用, 而这些基因的等位代换系则含有多个育种有利性状, 因而可直接应用于分子设计育种。对于尚未报道的QTL, 尤其具有主效效应者, 可进一步精细定位和克隆, 为解析这些重要农艺性状形成的分子机制奠定基础。

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Identification of rice chromosome segment substitution Line Z747 with increased grain number and QTL mapping for related traits

WANG Da-Chuan, WANG Hui, MA Fu-Ying, DU Jie, ZHANG Jia-Yu, XU Guang-Yi, HE Guang-Hua, LI Yun-Feng, LING Ying-Hua, and ZHAO Fang-Ming*

Rice Research Institute, Southwest University / Academy of Agricultural Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China

Increasing grain number per panicle is important for rice breeding for high yield. Its inheritance is very complex and controlled by many genes. Chromosome segment substitution lines can dissect complex traits controlled by many genes, and thus are ideal genetic research materials. Here, an excellent rice chromosome segment substitution line Z747 with increased grain number was identified from recipient Nipponbare and donor Xihui 18 through advanced backcrossing and inbreeding combined SSR marker-assisted selection. Z747 carried fifteen substitution segments with 4.49 Mb of average length. Compared with Nipponbare, Z747 had significantly increased spikelet number per panicle, number of primary branches, number of secondary branches, panicle length and grain length, and decreased grain width and seed setting rate. However, the seed setting rate in Z747 was still up to 81%. Furthermore, secondary F2population from crosses between Nipponbare and Z747 was used to map QTL for related traits. A total of 46 QTLs distributed on chromosomes 1, 2, 3, 5, 6, 9, 11, and 12 were detected. Among them, 12 QTLs such as,, andetc. might be alleles of cloned genes, and the remaining 34 QTLs such asetc. might not be identified in the past. The spikelet number per panicle of Z747 was mainly controlled by two QTLs (and) with effects of increasing spikelet number and one () with decreasing effects. These results are important for fine mapping and cloning of major QTL, and developing single-segment substitution lines carrying favorable QTLs.

rice; chromosome segment substitution lines; grain number; QTL mapping

2019-04-15;

2019-08-09;

2019-09-11.

10.3724/SP.J.1006.2020.92022

赵芳明, E-mail: zhaofangming2004@163.com

E-mail: wangdachuan6@163.com

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0100202), 重庆市科委主题专项(CSTC, 2016shms-ztzx0017)和西南大学基本业务费专项创新团队项目(XDJK2017A004)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100202), the Project of Chongqing Science & Technology Commission (CSTC, 2016shms-ztzx0017), and the Fundamental Research Funds for the Central Universities (XDJK2017A004).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190910.1521.014.html