气候影响林木种子丰产机制的研究进展

刘嘉 窦敏

(滁州学院土木与建筑工程学院，安徽 滁州 239000)

我国幅员辽阔，国家大力推进国内经济林产业的发展，对我国生态环境建设、经济发展具有重要意义。果实与种子是经济林产业的重要组成部分，研究林木种子丰产的机制，寻求有效措施来促进种子产量的增加，对促进我国经济林产业的发展与推广具有积极意义。

林木在种子丰产年后，常有大量的幼苗出现，因此，丰产会影响种群的生长动态与分布格局，进而影响植物群落的生长动态和分布格局。而且取食种子群动态与植物种子产量之间有一定的协同关系，因此研究林木种子丰产的机制对于生态系统均衡和森林经营也具有很重要的意义[1,2]。

1 气候对种子丰产的影响

树木在不同年份结实量往往具有很大差异，在某些年份可以大量产生种子，而随后的年份产量会减少甚至不结实，并且种群内不同个体的结实具有一定程度的同步性。前人对此现象提出了很多假说和理论，如捕食者饱食假说、资源匹配假说、风媒传粉假说、动物传粉者假说、动物散布果实假说、环境预测假说、火烧循环假说、生殖附加消耗假说等。其中，气候因子与树种丰产及其同步性具有很高的相关联性[3,4]，且多个假说也与气候因子相关。

对欧洲的欧洲水青冈(Fagus sylvatica L.)，北美洲东部的北美水青冈(F. grandifolia Ehrh)和日本的圆齿水青冈(F. crenata Blume)种子研究发现，种子丰产和丰年之前的气候联系紧密，欧洲和北美东部初夏的干旱气候，常常会伴随着丰年的到来，而在日本并未发现相同的现象。对美国蒙大拿西部10a的气候情况和黄松(Pinus ponderosa)种子产量记录，以及气候和种子生产同步性和评估种子大小年趋势的分析，显示黄松种子产量是非周期性的，但是同步性的种子大小年现象明显。在黄松球果成熟的第1年(11℃)和第2年(9℃)期间，春季开始时出现最佳平均温度促进了种子丰产。种子丰年的概率也受夏季温度和降水量的影响，这些因素解释了球果生产中观察到的丰产同步模式[5]。

2 气候影响种子丰产的机制

科研人员研究了天气和丰产之间的联系，研究不同的气候启动因子[6-9]。研究发现温度和降雨是2个与种子丰产联系紧密的气候因子。种子成熟的前1a和前2a的夏天气温，影响种子产量和同步性[9]。丰年前2a的低温和多降雨有利于种子积累养分[10,11]，丰年前1a的高温有利于花原基分化促进丰产[12]。

种子生长需要大量的能量，充足养分积累必然影响种子的丰产[13]。树体内部碳水化合物的积累是影响种子丰产发生的重要因素[14]。氮对光合作用和生殖组织发育生长有重要作用，氮的充足性对种子丰产也至关重要[15,16]。前人研究增加氮肥使用量，促进种子产量提高[17,18]，瑞典南部的山毛榉(Fagus)种子丰产和丰产年出现的频次均与大气氮的沉淀相关[19]。因此，有人提出种子生产的同步增长是气候因子对资源可用性的影响，如温度和土壤湿度在促进氮可用性方面的作用[20]，也有数据表明降雨对种子丰年的同步性至少部分与降雨对氮的作用有关。

气候因子也可能通过操纵植物内源性变化来调控同步性生产过程[21,11]或产生有益于生殖其它方面的环境条件来同步性丰产，如调控花粉散布。在植物开花率较低的年份，相应消耗肥力较少，只有少量的资源用于种子生产，这种低能耗的年份，营养物质会被累积下来，用于之后年份的生长。另外，在开花量较大的年份，植物会产生更多的种子，消耗储存的营养物质。这2种授粉机制协同促进植物生长，不同植物的同步性开花量的特点，说明了植物受到气候环境因子的影响[22]。这一论点表明，气候因子通过直接作用于内部生殖过程来影响种子丰产的发生率，以使种子丰产的发生率同步[21,11]，但这并不排除直接和间接途径同时作用于种子丰产的可能性。

3 展望

目前气候因子影响种子丰产的过程和机制还停留在假说阶段。随着21世纪组学技术的发展，利用基因组学、代谢组学、蛋白质组学等技术探究并证实气候因子影响种子丰产的过程和机制的假说成为可能。证实这些假设，有利于在未来建立气候模型预测种子产量变化，探索适合当前气候—产量大小数据的最佳模型(Maslin和Austin,2012)，促进经济林产业的发展与森林经营技术的提升。