不同夏谷品种光合特性、干物质积累转运及灌浆特性

李君霞 朱灿灿 代书桃 秦娜 王春义 宋迎辉

摘要：以当前河南省生产上的主推品种豫谷17、豫谷28、豫谷29为试验材料，调查其花后干物质积累量、干物质转运量、光合相关参数及籽粒灌浆相关参数，分析不同品种的花后干物质积累和转运规律、光合特性及籽粒灌浆特性。结果表明，豫谷29分别较豫谷17、豫谷28增产20.70%和7.98%。开花期和灌浆期的旗叶净光合速率表现为豫谷 29 >豫谷28>豫谷17，且开花期>灌浆期。豫谷29的花后干物质的积累量和转移量、干物质转运率、干物质转运对籽粒的贡献率、收获指数均最高。豫谷29和豫谷28灌浆持续时间相当，且均高于豫谷17，快增期灌浆速率表现为豫谷29 >豫谷17>豫谷28。灌浆期净光合速率、灌浆持续时间、快增期灌浆速率与产量显著正相关，干物质转运量与产量极显著正相关。具有较高的光合速率、花后干物质积累量及转运量、快增期灌浆速率及较长的灌浆持续时间，是豫谷29产量高于豫谷28和豫谷17的重要原因。

关键词：谷子;产量;光合特性;干物质积累;籽粒灌浆

中图分类号：S515.01  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）23-0082-05

收稿日期：2021-04-06

基金项目：现代农业产业技术体系专项（编号;nycytx-CARS-06）;河南省农业生产发展资金 （编号：2021NYFZHZJ09）;河南省农业科学院科技创新团队项目（编号：2021kjcxtd30）。

作者简介：李君霞（1973—），女，河南禹州人，硕士，副研究员，主要从事杂粮作物遗传育种及栽培研究，E-mail：lijunxia@126.com;共同第一作者：朱灿灿（1989—），女，河南开封人，硕士，助理研究员，从事杂粮研究，E-mail：zhucancan2015@126.com。

谷子（Seteria italic L. Beauv）为禾本科狗尾属植物，起源于中国，其主要产区在淮河以北至黑龙江省，是我国北方地区重要的粮食作物之一，作为改善膳食结构的重要粮食作物，具有很高的营养价值[1-3]。谷子为典型的C4植物，具有较强的CO2固定能力和光能利用能力，单产潜力大，但目前生产上的产量水平较低[4]。谷子产量的形成，受其光合特性、干物质积累及转运规律、籽粒灌浆特性的影响，深入研究谷子产量形成与三者之间的关系十分重要。

光合作用是作物干物质积累的基础，研究表明叶片的光合作用为作物提供了90%以上的干物质来源[5]。谷子的净光合速率与产量呈显著正相关关系，其中灌浆期的显著水平高于抽穗期，说明灌浆期光合作用为籽粒充实提供了充足的光合产量来源[6]。光合作用产生的干物质，通过进一步的转运分配到不同器官，干物质的积累和转运规律直接影响作物产量[7-8]。冯梦喜等研究认为，抽穗后干物质积累量占整个生育期地上部干物质积累量的80%以上，其中抽穗至灌浆期积累量占49.24%，灌浆至成熟期积累量占33.74%[9]。谷子灌浆期是籽粒产量形成的关键时期，籽粒灌浆特性主要取决于品种的遗传特性[10-13]。目前，针对河南省夏品种谷子的光合特性、干物质积累转运规律及籽粒灌浆特性的研究还较少，本研究开展相关研究，以期为探索河南省夏谷高产机制和夏谷高产高效生产技术提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料与设计

试验于2020年在河南省现代农业研究开发基地进行，供试土壤质地为壤土，肥力中等。供试品种为豫谷17、豫谷28、豫谷29。每个小区种植8行，行长为5 m，行距为0.4 m。试验采用随机区组排列，重復3次。试验材料于6月23日播种，9月22日收获，留苗密度为60万株/hm2。管理同大田生产。

1.2 测定内容及方法

1.2.1 叶片光合速率 旗叶期（旗叶完全展开比例为50%）、开花期（开花比例为50%）测定光合相关指标。选择晴朗的天气，测定时间以08：30—11：00 最佳，选择第2行中部的植株，选择植株上健康叶片中部测量，避开叶片的叶脉，设置光照度为 1 200 μmol/（m2·s），使用空气中的CO2，并采用气体缓冲的方式降低气体波动误差，每个小区测定2次。在旗叶期选择完全展开的旗叶、在开花期选择旗叶进行测定。

1.2.2 干物质积累、分配及转运 开花期和成熟期，取代表性植株5株，按照茎、叶、穗分解样品。用恒温干燥烘干箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，分别称取样品质量。计算单位面积上植株的干物质积累量、转运量、转运率等[14]。

花后干物质积累量（kg/hm2）=成熟期植株地上部干物质积累量-开花期植株地上部干物质积累量;

干物质转运量（kg/hm2）=开花期地上部干物质积累量-成熟期地上部营养器官（茎叶+颖壳）干物质积累量;

干物质转运率=干物质转运量/开花期地上部干物质积累量×100%;

干物质转运对籽粒的贡献率=干物质转移量/籽粒干质量×100%;

收获指数=籽粒产量/收获时总干物质量。

1.2.3 灌浆参数 抽穗期选择长势一致的100穗谷穗挂牌标记。开花后7 d开始每7 d取1次样，每次取样10穗，称穗鲜质量，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，称穗干质量，并调查千粒质量。籽粒灌浆参数计算如下：

（1）对籽粒千粒质量和灌浆时间进行Logistic方程[m=mk/（1+ae-bt）]拟合[15-16]，以花后天数（t）为自变量，千粒质量（m）为因变量，其中mk为籽粒理论上可达到的最大千粒质量，a、b为待定系数。

（2）对Logistic方程求一阶导数，得到灌浆速率方程：

v（t）=dm/dt=mkabe-bt/（1+ae-bt）2。

将整个灌浆期的持续时间T代入上式，计算得平均灌浆速率v。

（3）对Loigstic方程求二阶导数：d2m/d2t=mkabe-bt（abe-bt-b）/（1+ae-bt）2，得到Logistic方程的极值点，达到最大灌浆速率的时间Tmax=lna/b，籽粒整个灌浆期的最大灌浆速率vmax=mkb/4。

（4）对Loigstic方程求3阶导数得曲线的2个拐点t1和t2，渐增期持续天数T1=t1，快增期持续天数T2=t2-t1，缓增期持续天数T3=T-t2，分别将T1、T2、T3代入灌浆速率方程计算可得灌浆渐增期灌浆速率v1、快增期灌浆速率v2、缓增期灌浆速率v3。

1.2.4 产量及产量构成因素 在成熟期随机采集第2至第3行的10个穗，采集穗质量、穗长、穗粗数据;收获第4至第5行（记录行长），采集总穗数、总穗质量、总粒质量数据。

1.3 数据分析

利用 Excel 2013软件进行数据分析，用相关性分析、多元线性回归和逐步回归对灌浆参数进行分析;采用 SPSS 19.0 统计软件进行方差分析和多重比较（采用LSD法）。

2 结果与分析

2.1 不同夏谷品种产量及相关性状的比较

由表1可知，3个品种的产量表现为豫谷29>豫谷28>豫谷17，品种间差异显著，豫谷29产量较豫谷17和豫谷28分别高20.70%和7.98%。株高和单株草质量均表现为豫谷28>豫谷17 >豫谷29，品种间差异显著。谷草比、单株穗粒质量和穗数均表现为豫谷29 >豫谷28>豫谷17，豫谷29、豫谷28的单株穗粒质量显著高于豫谷17，豫谷29的谷草比、穗数显著高于豫谷28、豫谷17。千粒质量表现为豫谷29 >豫谷17>豫谷28，品种间差异不显著。由以上结果可以看出，豫谷17和豫谷28的株高和单株草质量均大于豫谷29，但二者的产量、穗数、千粒质量、单株穗粒质量和谷草比均低于豫谷29。

2.2 不同夏谷品种光合特性的比较

由表2可知，3个品种的开花期净光合速率均高于灌浆期，开花期和灌浆期的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率在不同品种间均存在显著差异。开花期和灌浆期的旗叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均表现为豫谷29>豫谷28>豫谷17，豫谷29、豫谷28的开花期气孔导度、开花期蒸腾速率均显著高于豫谷17。开花期和灌浆期的胞间CO2浓度均表现为豫谷17>豫谷28>豫谷29，且3个品种间差异显著。

2.3 不同夏谷品种干物质积累及转运的比较

由表3可知，开花期干物质积累量表现为豫谷28>豫谷17>豫谷29，差异显著。花后干物质的积累量表现为豫谷29>豫谷17>豫谷28，差异显著。干物质转移量、转运率以及干物质转运对籽粒的贡献率均表现为豫谷29>豫谷28>豫谷17，差异显著。收获指数表现为豫谷29>豫谷17>豫谷28，豫谷29显著高于豫谷17、豫谷28。

2.4 灌浆特性

2.4.1 灌浆速率模型 籽粒灌浆进程可以用Logistic方程m=mk/（1+ae-bt）来拟合。结果（表4）表明，各方程的多元决定系数（R2）均大于0.950，达极显著水平，说明该方程拟合效果良好，能真实反映谷子籽粒灌浆规律。mk是千粒质量最大生长量上限，即理论上可能达到的最大千粒质量。mk值表现为豫谷29>豫谷17>豫谷28。

2.4.2 灌浆参数 谷子的籽粒灌浆过程可划分为3个阶段：渐增期、快增期和缓增期，由表5可以看出，3个阶段的灌浆速率表现为快增期灌浆速率（v2）>漸增期灌浆速率（v1）>缓增期灌浆速率（v3），渐增期籽粒干物质积累缓慢，快增期是粒质量增加的关键时期， 此时期籽粒干物质积累迅速，灌浆速率最快，到缓增期籽粒干物质积累又逐渐减慢，直到灌浆完成，籽粒成熟。

3个供试谷子品种的灌浆相关参数有着明显差异：灌浆持续时间T表现为豫谷29=豫谷28>豫谷17，平均灌浆速率v表现为豫谷29>豫谷17>豫谷28，渐增期持续天数T1表现为豫谷28>豫谷17>豫谷29，渐增期灌浆速率v1表现为豫谷29>豫谷17>豫谷28，快增期持续天数T2表现为豫谷29>豫谷28>豫谷17，快增强灌浆速率v2表现为豫谷29 >豫谷17>豫谷28，缓增期持续天数T3表现为豫谷29>豫谷17>豫谷28，缓增期灌浆速率v3表现为豫谷29>豫谷28>豫谷17，达到最大灌浆速率的时间Tmax表现为豫谷28>豫谷29>豫谷17，最大灌浆速率vmax表现为豫谷29>豫谷17 >豫谷28。

2.5 灌浆参数、干物质转运率和光合特性与产量的相关性分析

将产量作为因变量，灌浆参数、光合速率、花后干物质积累和转运量作为自变量，逐步多元回归，得到最优方程：y=25 820.70-669.70T-57 015.50v+13 167.50v2+46.00vn+0.01m1+2.60m2。通过对这些参数与产量进行相关性分析（表6）可以发现，灌浆持续时间T、平均灌浆速率v、快增强灌浆速率v2、灌浆期光合速率vn、花后干物质积累量m1和干物质转运量m2与产量y呈正相关关系。其中干物质转运量m2与y极显著正相关，相关系数为0.815。T、v2、vn与y显著正相关，相关系数分别为0.682、0.583、0.585。由此可以看出，干物质转运量、灌浆持续时间、快增期灌浆速率和灌浆期光合速率对夏谷产量起决定性作用。

3 讨论与结论

穗数、穗粒数、粒质量是禾谷类作物产量形成的关键要素。刘海萍等研究认为，有效穗数、单株穗质量、单穗粒质量对谷子产量影响较大。合理密植、足够有效穗数，通过科学的栽培管理促进穗大粒饱，提高单株生产力，是谷子高产的关键[17]。本研究中，豫谷17和豫谷28株高、草质量较大，谷草比、穗数、穗粒质量和千粒质量较低。而豫谷29株高、草质量较小，谷草比、穗数、穗粒质量和千粒质量较高，因此豫谷29较豫谷17和豫谷28产量高。

光合作用对谷子生长发育与产量形成有着重要作用。张建福等研究认为，70%的水稻产量在灌浆期由高效功能叶片的光合作用积累的物质转化而来，灌浆期的净光合速率与结实率、产量呈正相关关系[18]。本研究表明，灌浆期旗叶的光合速率与产量显著正相关。开花期和灌浆期豫谷29的旗叶净光合速率均为最大，较强的净光合速率是其获得较高产量和千粒质量的重要生理基础之一。

徐田军等的研究表明，花后光合产物的积累及对各器官的分配决定了玉米的经济产量[19]。本试验结果表明，花后干物质积累量与产量呈正相关关系，干物质转运量与产量呈极显著正相关关系，干物质积累和转运不同夏谷品种间差异显著，最终表现为品种间产量水平的差异。豫谷29号的开花期干物质积累量显著低于豫谷17和豫谷28，但其花后干物质积累量和干物质转运量显著高于豫谷17和豫谷28，可见豫谷29高产主要是由花后干物质积累和转运决定的。豫谷29成熟时草质量较豫谷17和豫谷28低，干物质从营养器官向籽粒转运与分配的能力高于豫谷28和豫谷17，干物质转运对籽粒的贡献率达到34.06%，收获指数达到0.52，有利于获得较高的经济产量。

籽粒灌浆期是作物产量形成的重要阶段。前人在不同作物中的研究表明，灌浆持续时间和灌浆速率决定了粒质量，其中灌浆速率主要受遗传因素控制，而灌浆持续时间主要受到环境因素控制[20-23]。马赟花等发现玉米产量的提高主要因籽粒灌浆时间延长所致[24];吕静瑶等则认为最终产量取决于籽粒灌浆速度的快慢[25]。本研究表明，灌浆持续时间、平均灌浆速率和快增期灌浆速率与谷子的产量正相关，其中灌浆持续时间和快增期灌浆速率与产量相关性达显著水平。豫谷29和豫谷28的灌浆持续时间相同，但豫谷29的灌浆速率和快增期灌浆速率均高于豫谷28，因此豫谷29较豫谷28产量更高。豫谷17的灌浆速率和快增期灌浆均高于豫谷28，但其灌浆持续时间和快增期持续时间都低于豫谷28，因此豫谷17产量低。

综上所述，花后干物质积累量、平均灌浆速率与产量呈正相关关系，灌浆期旗叶的光合速率、灌浆持续时间、快增期灌浆速率与产量呈显著正相关关系，干物质转运量与产量呈极显著正相关关系。3个主推品种中，豫谷29更容易高产，这与该品种在生长发育过程中，表现出较高的光合速率、开花灌浆后的干物质积累及转运量、快增期灌浆速率和较长的灌浆持续时间的生理特性相吻合，因此更易实现高产。

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