鲜食枣‘麻姑1 号’枣吊光合及叶绿素荧光特性

温 婷，张 露，程子珊，朱 博，2，陈伏生，易 敏，谌梦云，李 响

（1.江西农业大学 a.江西特色林木资源培育与利用2011 协同创新中心；b.江西省森林培育重点实验室， 江西 南昌 330045；2.江西博君生态农业开发有限公司，江西 南城 344700）

枣Ziziphus jujuba属鼠李科Rhamnaceae 枣属Ziziphus，原产我国[1]。枣果实富含多种营养元素和糖分，具有滋养、增强免疫力、降血压等功效[2]。江西省是南方枣主要生产区之一。江西农业大学和江西省南城县麻姑鲜枣研究所等单位经过多年研究，从南城县本地农家实生‘半边红’中选育出‘麻姑1 号’新品种[3-4]。‘麻姑1 号’具有适应性广、生长势强、成熟期早、结果性好、果肉脆爽、果实水分足等特点[3]，适合南方“矮、密、早、丰”的栽培模式，是丘陵山区重点发展的枣树品种之一。

枣吊即结果枝，是枣树结果的基本单位[5-9]，主要着生于枣股上，由枣股副芽形成[10]，能进行光合作用并结果[11]。一般认为，枣吊为脱落性结果枝[10]，但栽培中发现枣吊有木质化现象，通常分为木质化枣吊和非木质化枣吊2 种类型[12-14]。与非木质化枣吊相比，木质化枣吊的花期持续时间和发育时间长，生长量和果吊比等更大[15]，木质化枣吊具有优异的结果性能[15-17]，但其调控机制尚不清楚[10]。

光合作用是影响果实品质及产量的重要因素，通常用光合气体交换参数来反映植物的光合能力。有研究结果表明，与常用的光合气体交换参数相比，叶绿素荧光参数作为一种研究光合作用机理的“内在探针”，能够准确、真实地反映植物内在生理特点，是当前研究植物光合作用的重要指标之一[18-19]。所以，较多学者通过研究光合及叶绿荧光特性来了解植物的光合能力及抗逆性，并选育品种[20-23]。目前，已有学者对木质化与非木质化枣吊的外部形态、解剖结构、结果特性、果实品种进行了深入研究[8,12,15,24-25]，关于不同间作方式、不同处理及不同品种之间枣树的光合特性、荧光特性的研究报道较多[26-29]，但关于木质化枣吊和非木质化枣吊之间光合及叶绿素荧光特性差异的研究鲜有涉及。结合光合气体交换参数和叶绿素荧光特性2 个指标进行研究，能更准确地反映不同类型枣吊的光合生理。目前，有部分关于不同类型枣吊光合生理的研究报道，但联合研究光合气体交换参数与叶绿素荧光特性2 个重要指标的报道较为鲜见。

本试验中对南方鲜食枣‘麻姑1 号’木质化枣吊和非木质化枣吊的光合参数及叶绿素荧光参数进行了研究，旨在为南方鲜食枣新品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地位于江西博君生态农业开发有限公司基地，试验材料为该基地半遮阴1年生‘麻姑1 号’嫁接苗植株上木质化枣吊和非木质化枣吊叶片。

1.2 方 法

2017年10月中旬，晴天9:00—11:00，每种枣吊类型选择3 株样树，每株选取3 片生长一致、无病虫害、向阳面的叶片进行各指标的测定。

用Li-6400 光合仪测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）等光合作用参数，数据取平均值。

同时，使用Li-6400 光合仪测定2 种枣吊类型枣树的光合-光响应曲线。光合有效辐射（PAR）梯度设为0、20、50、100、200、400、600、800、 1 000、1 200、140 000、1 600、1 800、2 000、 2 200、2 400、2 600 μmol/(m2·s)，测定在不同光合有效辐射下不同枣吊类型枣树的Pn变化，绘制光响应曲线。根据光响应曲线得到拟合参数：最大净光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）和表观量子效率（AQY），比较2 种类型枣吊各参数的差异。

用PAM-2500 荧光仪测定2 种枣吊类型枣树的荧光参数，包括初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、PS Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）和PS Ⅱ潜在光化学效率（Fv/Fo），测定PS Ⅱ实际光合量子产量（YⅡ）、PS Ⅱ有效光合量子产量（Fv′/Fm′）、光化学荧光猝灭系数（qP）和非光化学荧光猝灭系数（qN）。参照Demmig-Adams 等[30]、张永平等[31]报道的方法计算PS Ⅱ吸收光能分配比率，包括PS Ⅱ反应中心的天线热耗散比率（RD）、光化学耗散比率（RP）、非光化学耗散比率（RN）。

同时，用PAM-2500 荧光仪测定2 种枣吊类型枣树的快速光响应曲线，光合有效辐射（PAR）梯度设为0、4、44、144、280、513、876、1 380、1 966、2 861、4 220 μmol/(m2·s)，绘制2 种枣吊类型枣树的快速光响应曲线。根据快速光响应曲线得到拟合参数：最大电子传递速率（ETRmax）、初始斜率（α）、半饱和光强（IK）、表观电子传递速率（ETR），比较2 种枣吊类型植株的差异。

1.3 数据分析

使用Excel 2010 软件进行试验数据统计，使用Orgin 8.0 软件进行绘图，使用SPSS 23.0 软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 2 种类型枣吊叶片的光合参数

2.1.1 2 种类型枣吊叶片的基本光合参数

‘麻姑1 号’2 种类型枣吊叶片的光合参数见表1。从表1 可以看出，木质化枣吊与非木质化枣吊的Pn、Ci差异显著，其中木质化枣吊的Pn为10.616 μmol/(m2·s)，是非木质化枣吊的1.69 倍，木质化枣吊的Ci更低，为327.412 μmol/(m2·s)。木质化枣吊与非木质化枣吊的Gs、Tr均差异不显著，且均为木质化枣吊的更高，分别为0.270 μmol/(m2·s)、 4.992 g/(m2·h)。说明‘麻姑1 号’木质化枣吊的光合作用能力更强。

表1 2 种类型枣吊叶片的光合参数†Table 1 Photosynthetic parameters of two types of jujube fruit branch leaves

2.1.2 2 种类型枣吊叶片的光合-光响应曲线及其拟合参数

‘麻姑1 号’2 种类型枣吊叶片的Pn对PAR的响应存在一定的差异。对光合-光响应曲线进行拟合，得到光响应拟合曲线，如图1 所示。从图1可知，2 种类型枣吊叶片的Pn随PAR 的增加而上升，至一定范围后趋于平稳，且在任意相同PAR 下，木质化枣吊叶片的Pn均高于非木质化枣吊。

由图1 可得出Pnmax、AQY、LSP、Rd和LCP等拟合参数（表2）。由表2 可知，木质化枣吊叶片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木质化枣吊叶片，对应的值分别为1.621 μmol/(m2·s)、 520.903 μmol/(m2·s)、15.166 μmol/(m2·s) 和0.031。非木质化枣吊叶片的LCP 更高，为36.433 μmol/(m2·s)。 说明木质化枣吊具有更高的光合潜能及光合利用效率，在弱光下能更好地利用光能，更耐阴，且对强光的适应能力更强。

图1 2 种类型枣吊叶片的光合-光响应曲线Fig.1 Photosynthetic - light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

2.2 2 种类型枣吊叶片的荧光参数

2.2.1 2 种类型枣吊叶片的基本荧光参数

‘麻姑1 号’2 种类型枣吊叶片的基本荧光参数见表3。从表3 可知，非木质化枣吊与木质化枣吊的荧光参数存在显著性差异。其中非木质化枣吊的Fo和Fm分别为0.361、1.295，显著高于木质化枣吊；木质化枣吊的Fv/Fm和Fv/Fo分别为0.754、3.057，显著高于非木质化枣吊；2 种类型枣吊叶片的Fv差异不显著。说明木质化枣吊具有较高的光能转化效率和潜在光合活性。

2.2.2 2 种类型枣吊叶片的PS Ⅱ光合量子产量

‘麻姑1 号’2 种类型枣吊叶片的YⅡ与Fv′/Fm′随PAR 变化的趋势如图2 所示。由图2 可知，随着PAR 增强，2 种类型枣吊叶片的YⅡ先上升，后迅速下降，然后趋于平缓，在PAR 相同的条件下，木质化枣吊叶片的YⅡ比非木质化枣吊的高，说明木质化枣吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能转化效率；随着PAR 增强，2 种类型枣吊叶片的Fv′/Fm′先上升，后迅速下降，在PAR 大于1 966 μmol/(m2·s) 时呈逐渐平稳的趋势，在PAR 相同的条件下，木质化枣吊叶片的Fv′/Fm′比非木质化枣吊的高，说明木质化枣吊有效光合量子产量更多，光能捕获效率更高，具有更高的光能利用率。

表2 2 种类型枣吊叶片的光合-光响应曲线拟合参数Table 2 Characteristic parameters of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

表3 2 种类型枣吊叶片的基本荧光参数Table 3 The basic fluorescence parameters of two types of jujube fruit branch leaves

图2 2 种类型枣吊叶片的PS Ⅱ实际光合量子产量（YⅡ）与有效光合量子产量（Fv′/Fm′）Fig.2 Comparison between actual photosynthetic quantum yield of PS Ⅱ (YⅡ) and the effective photosynthetic quantum yield (Fv′/Fm′) of 2 types of jujube fruit branch leaves

2.2.3 2 种类型枣吊叶片的qP 与qN

‘麻姑1 号’2 种类型枣吊叶片的qP与qN随PAR 变化的趋势如图3 所示。由图3 可知，随着PAR的增强，2种类型枣吊叶片的qP均先迅速下降，后逐渐平稳，而在PAR 相同的条件下，木质化枣吊叶片的qP比非木质化枣吊的高，说明‘麻姑1 号’木质化枣吊叶片具有更强的光合活性；2 种类型枣吊叶片qN的变化趋势与qP相反，随着PAR 的增强，先增加，后逐渐平稳，在PAR 相同的条件下，非木质化枣吊叶片的qN比木质化枣吊的更高，说明非木质化枣吊的自我保护能力更强。

2.2.4 2 种类型枣吊叶片的ETR-光响应曲线及其拟合参数

‘麻姑1 号’2 种类型枣吊叶片的ETR 随光强变化的趋势如图4 所示。由图4 可以看出，在低PAR 条件下，2 种类型枣吊叶片的ETR 无显著差异，ETR 与PAR 呈近线性关系；但当PAR 超过280.0 μmol/(m2·s)后，随着PAR 增加，ETR 渐渐达到饱和，则无明显线性关系，木质化枣吊的ETR 明显高于非木质化枣吊。可见，在同样的生存环境下，木质化枣吊比非木质化枣吊的光合电子传递能力强。

图3 2 种类型枣吊叶片的光化学猝灭系数（qP）与非光化学猝灭系数（qN）Fig.3 Comparison of photochemical quenching coefficient (qP) and non-photochemical quenching coefficient (qN) of two types of jujube fruit branch leaves

图4 2 种类型枣吊叶片的ETR-光响应曲线Fig.4 Comparison of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

由ETR-光响应曲线得出的拟合参数见表4，其中α可以用来表示光化学反应的启动速率，IK反映植物耐强光能力。由表4 可以看出：木质化枣吊的ETRmax、α、IK均比非木质化枣吊的大，说明木质化枣吊光化学反应启动更快，木质化枣吊较非木质化枣吊对光能的利用率更高，对强光的耐受能力能强。

表4 2 种类型枣吊叶片光响应曲线的拟合参数Table 4 Fitting parameters of the light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

2.3 2 种类型枣吊叶片吸收光能的分配

‘麻姑1 号’2 种类型枣吊叶片PS Ⅱ反应中心吸收光能分配情况见表5。由表5 可知，非木质化枣吊的RD为0.911，比木质化枣吊的高，且两者具有显著性差异。与RD相反，木质化枣吊的RP、RN比非木质化枣吊的高，分别为0.024 和0.089，且木质化枣吊与非木质化枣吊之间差异显著。

表5 2 种类型枣吊叶片PS Ⅱ反应中心吸收光能分配比率Table 5 Absorption energy distribution of two types of jujube fruit branch leaves

3 结论与讨论

光合作用是植物生长和发育最重要的生理过程，为植物的生长发育提供能量[32-33]。晏巢等[17]对南方鲜食枣木质化与非木质化枣吊叶片的光合效率进行了研究，发现木质化枣吊叶片的Pn、Tr、Pnmax、AQY 较高，非木质化枣吊叶片的LCP 更高。本试验结果表明，木质化枣吊的Pn、Gs和Tr均高于非木质化枣吊，Ci低于非木质化枣吊；木质化枣吊叶片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木质化枣吊，LCP 则是非木质化枣吊更高。说明木质化枣吊具有更高的光合潜能及光合利用效率，具有更强的光合能力，适应性强，与晏巢等[17]的研究结果一致。

植物叶片的叶绿素荧光参数能直接或间接反映光合作用的原初反应、电子传递以及CO2同化过程[34]。Fv/Fm和Fv/Fo反映了叶片PS Ⅱ反应中心捕获激发能的效率、原初光能转化效率和潜在活性[35]。YⅡ反映了叶片的实际光能转化效率，该值越大，说明PS Ⅱ光能转化效率越高，其PS Ⅱ活性越强[36]。Fv′/Fm′反映了光适应下叶片的原初光能转化效率[37]，qP表示PS Ⅱ中处于开放状态的反应中心所占的比例，反映植物的光活性[36]。本试验中，‘麻姑1 号’木质化枣吊的Fv/Fm和Fv/Fo显著高于非木质化枣吊，在相同的PAR 条件下，木质化枣吊叶片的YⅡ、Fv′/Fm′、qP显著高于非木质化枣吊，说明木质化枣吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能转化效率，有效光合量子产量更多，光能捕获效率更高，具有更高的光能利用率，更强的光合活性和光合能力，积累的光合产物更多，产量更高。

叶绿素荧光的快速光响应曲线可以反映植物光能的利用效率、耐受强光的能力和光抑制的程度[38-39]。本试验中结果表明，在相同的PAR 条件下，木质化枣吊的ETR 比非木质化枣吊的大，说明在同样的生存环境下，木质化枣吊比非木质化枣吊的光合电子传递能力强。木质化枣吊的ETRmax、α、IK均显著高于非木质化枣吊，说明木质化枣吊的光合速率更大，光化学反应的启动更快，木质化枣吊较非木质化枣吊对光能的利用率更高，对强光的耐受能力更强。

综上可知，‘麻姑1 号’木质化枣吊的光合能力比非木质化枣吊强，对强光的耐受力更强，说明在实际生产中木质化枣吊对环境的适应能力更强，积累的光合产物更多。但本研究中仅对2种类型1年生枣吊的光合及荧光参数进行了分析，下一步应对不同生长年限枣吊的光合荧光、光合产物及产量进行研究，分析其光合荧光与产量的关系，探索木质化枣吊优异结果特性的调控机制，为南方鲜食枣新品种的选育提供参考。